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8a细胞核与染色质
第8章 细胞核和染色体（Nucleus and Chromosome）主要内容*一、核被膜与核孔复合体 *二、染色质 *三、染色体 *四、核仁 *五、染色质结构和基因转录 六、核基质与核体目的要求?掌握细胞核的结构组成及其生理功能。了解核被膜的组成，周期性解体与重建。掌 握核孔复合体的结构模型与功能； 掌握染色质的概念；染色质蛋白质的分类、 功能和结构模式；染色质基本结构单位―― 核小体的结构特征；染色质包装的两种结构 模型；常染色质与异染色质的定义与划分。???掌握染色体的概念；中期染色体的形态分类和各部 分主要结构；染色体DNA的三种功能元件的特征 和功能；了解核型的涵义与染色体显带技术； 了解特殊发育阶段的两类巨大染色体的超微结构与 基因转录活性。掌握核仁的超微结构、核仁的主要功能――核糖体 的生物发生；了解核仁周期。 掌握活性染色质与非活性染色质的结构与基因转录 特征。 了解核基质与核体的基本概念。???重点*核孔复合体的结构模型与功能； *染色质基本结构单位――核小体的结构特 征；染色质包装的两种结构模型； *染色体DNA的三种功能元件的特征和功能； *核仁的超微结构、核仁的主要功能――核 糖体的生物发生； *活性染色质与非活性染色质的结构与基因 转录特征。细胞核是遗传信息的贮存场所，在此 进行基因复制、转录、和转录初产物 的加工过程，从而控制细胞的遗传与 代谢活动。?? ?分布：所有真核细胞（高等植物韧皮部成 熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞除外） 数量：大多数细胞是单核，但也有多核。 大小：不同生物有所不同，动物一般 5-10 um,植物5-20 um,低等植物1-4 um。 形态：圆形、椭圆形、多叶形、分枝形。 组成：核被膜、染色质、核仁和核骨架组成。? ?细胞核基本结构：核被膜、染色质、核仁和核骨架核膜核仁 核骨架染色质 核质细胞核的电镜图一、核被膜与核孔复合体（一）核被膜核被膜外层核被膜内层核孔复合物膜间质 异染色质(双层膜)核纤层电镜图(异染色质)核被膜外层 核周间隙 核被膜 核被膜内层 核孔复合物 核纤层? 核被膜外层附有核糖体颗粒， 与糙面内质网相联； ? 膜周间隙与内质网腔相通； ? 核被膜内层光滑，内表面紧贴 一层致密的核纤层； ? 双层核膜在某些部位相互融合， 形成环状开口，称为核孔。核被膜的动态特点： 在细胞周期中，核被膜有规律的解体与重建。 分裂期：双层膜蹦解成单层泡膜，核孔复合体解体， 核纤 层去装配； 分裂末期：核被膜开始围绕染色体重新形成。间期存在，分裂期解体核纤层(nuclear lamina)为核膜内表面由核纤层蛋白构成的一 层连续致密的网状结构。核纤层 (lamina)核膜与 内质网 相连处核骨架核纤层核膜 核孔 核纤层染色质核孔的位Z组成： 由1至3种核纤层蛋白组成；动态特点： 在分裂期，核纤层解体，以蛋白单体形式存在于 胞质中。功能： 对核被膜起支撑作用，为染色体提供支架。（二） 核孔复合体(nuclear pore complex, NPC)核被膜上由内外两层膜局部融合形成的许多核孔， 核孔是由一组蛋白质（至少50种不同的蛋白质） 以一定方式排布形成的复杂结构。可沟通核质和胞 质。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多， 反之较少。核孔复合体1、核孔复合体的结构 2、核孔复合体功能1、核孔复合体的结构在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现 在一般认为其结构如fish-trap（鱼笼）。?核孔复合体的结构:鱼笼模型笼状体组成成分： ◆胞质环(cytoplasmic ring) ◆核质环(nuclear ring) ◆细胞质颗粒 (cytoplasmic particles) ◆纤维 (cytoplasmic filaments) ◆中央运输蛋白 (transporter) ◆辐条(spoke) ◆核蓝(basket)核孔的功能：物质运输。核孔复合体的结构：鱼笼模型核孔复合体的结构 胞质面 电镜核质面横截面2、核孔复合体的功能 ―核质交换的双向选择性亲水通道?从功能上讲，可看作一种特殊的跨膜运输蛋白复合体 （一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道） 双功能――有两种运输方式：被动扩散与主动 运输。 双向性――既介导蛋白质的入核转运， 又介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）的 出核转运。（图P254：通过核孔复合体物质运输的功能示意图）?被动运输? 简单扩散 ? 运输离子、小分子及 直径 在10nm 以下的 物质?主动运输 ?通过转运受体把大分子 运入和运出核孔 ?从胞质运入核的转运受 体为importins,从核运 入胞质的转运受体为 exportins。（1）被动运输??作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9～ 10nm，有的可达12.5nm，即离子、小分子以 及直径在10nm以下的物质原则上可以自由通 过。 扩散速度与分子大小成反比??这种有效直径相当于允许相对分子质量在 40×103～60×103以下的蛋白质分子自由 穿过核孔。 实际上并不是所有符合此条件的蛋白质都 可随意出入细胞核。有许多小分子量的蛋白质，如组蛋白H1，是 通过主动运输进入细胞核的。 （其相对分子质量虽只有21×103，它本身带有 具信号功能的氨基酸序列） 有的小分子量蛋白质本身虽然没有信号序列， 但可以与其它有信号序列的成份结合，一起被 主动运输到核内。（2）主动运输生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体 的主动运输完成的。 具有高度的选择性，并且是双向的。1）核孔复合体主动运输选择性：?对运输颗粒大小的限制。主动运输的功能直 径（约10～20nm）比被动运输大，核孔复 合体的有效直径的大小是可被调节的；?是一个信号识别与载体介导的过程，需要消 耗ATP能量，并表现出饱和动力学特征；?主动运输具有双向性，即核输入与 核输出核输入： 把复制、转录、染色体构建和 核糖体亚单位组装等所需要的各种因子如 DNA聚合酶、 RNA聚合酶、组蛋白、核 糖体蛋白等运输到核内； 核输出：能将翻译所需的RNA、组装好的 核糖体亚单位从核内运送到细胞质。2）亲核蛋白的入核转运 （karyophilic protein）亲核蛋白：指在细胞质内合成后，需要或能够 进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。?大多数的亲核蛋白往往在一个细胞周期中一 次性地被转运到核内，并一直停留在核内行使 功能活动，典型的如组蛋白、核纤层蛋白等； 有一些亲核蛋白需穿梭于核质之间进行功能活 动，如importins。?核定位序列或核定位信号（ NLS ）（nuclear localization sequence或 nuclear localization signal）???亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列，这些 内含的特殊短肽保证了整个蛋白质能够通过核 孔复合体被转运到细胞核内。 这段具有“定向”、“定位”作用的序列被命 名为核定位序列或核定位信号。受体为 importin。 NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，并且 在指导亲核蛋白完成核输入后并不被切除。亲核蛋白的入核转运过程亲核蛋白除了本身具有NLS外，其入核转运还 需要一些胞质蛋白因子的帮助。 目前比较确定的因子有： importinα、importinβ：核定位信号受体。 Ran：一类G蛋白，调节货物复合体的解体或 形成。蛋白质从细胞质经核孔向细胞核的运输1. 带有核定位信号(NSL)片段的蛋 4.与Ran-GTP相互作用,复合体解散 白质与受体importin?/?结合 5.importin?被Ran-GTP送回胞 质,Ran-GTP 水解成Ran-GDP, 2. 复合体与胞质内的纤丝结合 Ran-GDP返回核内,importin?回 3. 复合体被送入核内 到胞质3） RNA及核糖体亚基的出核转运真核细胞中RNA一般要经过转录后加工、修饰成为成 熟的RNA分子后才能被转运出核。 核输出信号（nuclear export signal, NES）：引导RNP 输出细胞核，受体为exportin。 rRNA分子： 由RNA聚合酶I转录； 在核仁中与核糖体蛋白（从胞质中转运进来 的）结合形成核糖体亚基； 以核糖核蛋白颗粒（RNP）的形式离开细胞 核，转运过程需要能量。? ??5s rRNA与 tRNA：? ?由RNA聚合酶III转录； 转运是一种由蛋白质介导的过程；核内不均一RNA （hn RNA ）：??? ?由RNA 聚合酶II转录； 首先需要在核内进行5’端加帽和3’端附加 多聚 A序列以及剪接等加工过程； 然后形成成熟的mRNA出核； 是一个需要载体的主动运输过程。二、染色质（一） 概念及化学组成 （二）染色质的基本结构单位――核小体 （三）染色质包装的结构模型 （四）常染色质和异染色质染色质（一） 概念及化学 组成指真核细胞核内由 DNA、组蛋白、非组 蛋白及少量RNA组成 的线形复合结构，是间 期细胞遗传物质存在的 形式。（一）染色质概念及化学组成1、染色质DNA (1)生物基因组中的遗传信息 (2)DNA二级结构 2、染色质蛋白质1、染色质DNA（1）生物基因组中的遗传信息???单一序列DNA 中度重复序列DNA 高度重复序列DNA生物基因组中遗传信息大体可分两类：?一类是负责蛋白质氨基酸组成的信息， 以三联体密码方式进行编码。另外一类是中度重复序列DNA，起调 控作用的DNA序列，它们是关于基因 选择性表达的信息。?基因选择性表达：不同的物种、个体发育的不同阶段和 不同的组织以及不同的细胞类型中， 各种基因是关闭还是表达，表达的强 度如何，都是各不相同的。负责蛋白质氨基酸组成的信息细胞中编码DNA序列在基因组中只 占很小的比例，在高等哺乳类，这一 比例大约只有5％左右。 ? 这类编码序列主要是非重复的单一 DNA序列，一般在基因组中只有一个 或几个拷贝；?中度重复序列DNA?这类起调控作用的DNA序列在整个基因组 中占有很高的比例，并且能与调控蛋白相 互作用而修饰自已的双螺旋空间结构，以 便更好地为调控蛋白所识别。 有些中度重复序列DNA具有编码功能，如 编码rRNA和 tRNA以及组蛋白的基因，但 大部分中度重复序列不编码任何产物?高度重复DNA序列此外，真核细胞基因组中，还含有高度重复 DNA序列，每个基因组中至少含105拷贝， 约占脊椎动物总DNA的10％。由一些短的DNA序列呈串联重复排列，分为： 卫星DNA： 重复单位长5～100bp， 小卫星DNA：重复单位长12～100bp，重复3 000 次之多。 微卫星DNA：重复单位序列最短，只有1～5bp， 串联成簇长度50～100bp的微卫星序列。卫星DNA（satellite DNA）：?重复单位长5～100bp，不同物种重复单位碱 基组成不同； 一个物种也可能含有不同的卫星DNA序列； 主要分布在染色体着丝粒部位，如人类染色体 着丝粒区的α-卫星DNA家族，其功能不明。? ?小卫星DNA（minisatellite DNA）???重复单位长12～100bp，重复3 000次之多， 又称数量可变的的串联重复序列； 每个小卫星区重复序列的拷贝数是高度可变的， 因此常用DNA指纹技术（DNA finger-printing） 作个体鉴定； 另外发现小卫星序列的改变可以影响邻近基因 的表达，基因的异常表达又导致一系列不良后 效应。微卫星DNA （microsatellite DNA）??重复单位序列最短，只有1～5bp，串联成簇长 度50～100bp的微卫星序列。 人类基因组中至少有30 000个不同的微卫星位 点，具高度微卫星多态性（microsatellite polymorphism），不同个体间有明显差别，但 在遗传上却是高度保守的，因此可作为重要的 遗传标志，用于构建遗传图谱（genetic map）。1、染色质DNA（2）DNA二级结构Watson和Crick提出的右手双螺旋结构， B型◆DNA的三种构型?A型是另一种右手双螺旋DNA，与B型的差别在于DNA的 大小沟有所不同，A型的更紧密。 ? Z (zig-zag)型是左手螺旋DNA，在结构上与B型很不同。 发生在高盐浓度下的CGCGCG短链中，生物功能不详。 体现 DNA双螺旋结构的可塑性。◆DNA的三种构型三种DNA构型中,沟的特征在遗传信息表 达过程中起关键作用,调控蛋白都是通过其分 子上氨基酸侧链与沟中碱基对两侧潜在的氢 原子供体(=NH)或受体(O和N)形成氢键而识 别DNA遗传信息的。 另外, Z型DNA同细胞癌变有一定的关系。2、染色质蛋白质（1）组蛋白 （2）非组蛋白(1) 组蛋白?组蛋白的功能◆H2A、H2B、H3和 组蛋白是碱性蛋白。 H4与DNA组装成核小 真核细胞染色体中都 体的核心组蛋白 含有以下五种组蛋 ◆H1在核小体之间起 白:H1、H2A、H2B、 连接作用 H3 和 H4。精细胞中是由精蛋 白代替组蛋白，成熟 的鱼类和鸟类的红细 胞中H1则被H5所取 代(2) 非组蛋白主要是指染色体上与特异DNA序列相结合的蛋 白质，所以又称序列特异性DNA结合蛋白。 1）非组蛋白的特性 2）不同结构模式（sequence specific DNA binding proteins）（1）非组蛋白的特性：①非组蛋白具多样性和异质性②对DNA具有识别特异性 ③具有多种功能1）非组蛋白的特性：①非组蛋白具多样性和异质性 ? 多样性：占染色体蛋白的60％～70％，不同组织 细胞中种类和数量不同，代谢周转快。?异质性：包括多种参与核酸代谢与修饰的酶类如： DNA和RNA聚合酶、 基因表达调控蛋白 核质蛋白、 染色体骨架蛋白、 肌动蛋白 HMG蛋白（high mobility group proteins）②对DNA具有识别特异性能识别特异的DNA序列，这类序列特异性 DNA结合蛋白具有一个共同特征： 形成与DNA结合的螺旋区 并具有蛋白二聚化的能力。 识别信息来源于DNA核苷酸序列本身， 识别位点存在于DNA双螺旋的大沟部分， 识别与结合靠氢键和离子键。③具有多种功能序列特异性DNA结合蛋白在每个真核细胞约 占细胞总蛋白的1/5万，但具多方面重要功能： 包括基因表达的调控和染色质高级结构的形 成。 如： 帮助DNA分子折叠，以形成不同的结构域， 协助启动DNA复制， 控制基因转录， 调节基因表达。非组蛋白参与染色体构建2）序列特异性DNA结合蛋白结构模式helix-turn-helixzinc fingerleucing zipper, ZIPhelix-loop-helix, HLH①α螺旋-转角-α螺旋模式（helix-turn-helix motif）? 这种蛋白与DNA结合时，形成 对称的同型二聚体结构模式。构成同型二聚体的每个单体由 20个氨基酸的小肽组成α螺旋 -转角-α螺旋结构， 两个α螺旋相互连接构成β转 角，其中羧基端的α螺旋为识 别螺旋负责识别DNA大沟的特 异碱基信息，另一个螺旋没有碱基特异性， 与DNA磷酸戊糖链骨架接触。羧基端在与DNA特异结合时， 以二聚体形式发挥作用， 结合靠蛋白质的氨基酸 侧链与特异碱基对之间 形成氢键。②锌指模式（Zinc finger motif）?转录因子TFⅢA含9个有规律的锌指 重复单位。每个锌指单位是一个DNA结合结构域 （DNA-banding domain）， 每个锌指的C-末端形成α-螺旋负责与 DNA结合。 每个单位30个氨基酸残基， Cys2/His2与Zn2+形成配位键， 哺乳类转录因子SP1也有类似的锌指结构。?另一类锌指蛋白含两对半胱氨酸， 而不含组氨酸。 如哺乳类细胞的甾体类激素受体蛋 白。③亮氨酸拉链模式（Leucine zipper motif，ZIP）?包括：酵母的转录激活因子（GCN4）， 癌蛋白Jun、Fos、Ｍyc 增强子结合蛋白等。?亮氨酸拉链是富含Leu残基的一 段氨基酸序列所组成的二聚化结 构。 蛋白的肽链羧基端约35个氨基酸 残基有形成α-螺旋的特点，每两 圈（7个氨基酸残基）有一个亮 氨酸残基。 在α-螺旋一侧的Leu排成一排， 两个蛋白质分子的α-螺旋之间 靠Leu残基之间的疏水作用力形 成一条拉链状结构。与DNA结合的结构 域： 拉链区相邻的肽链 N-端带正电荷的氨 基酸碱性区。??④螺旋-环-螺旋结构模式 （helix-loop-helix motif，HLH）具此结构的蛋白家族成员之间形成 同源或异源二聚体是这类蛋白与 DNA结合的必要条件。 两个α螺旋中间被一个或几个β转角组成的环区所分开。 每个α螺旋由15～16个氨基酸残基 组成。 具有疏水面和亲水面的两性α螺旋 有助于二聚体的形成。 具此结构的转录因子如 哺乳类的MyoD、昆虫的AC-S等。α螺旋邻近的肽 链N-端有带正电 荷的氨基酸碱性 区与靶DNA大沟 结合⑤ HMG-盒结构模式 （HMG-box motif）在发现一组高迁移率蛋白（high mobility group proteins）后，首先发现并命名HMG-盒 结构模式。 ? 该结构有3个α螺旋组成boomerang-shaped结 构模式，具有弯曲DNA的能力。 因此，具有HMG-盒结构的转录因子又称“构 件因子”（architectural factors），它们通过 弯曲DNA、促进与邻近位点相结合的其他转录 因子的相互作用而激活转录。?HMG蛋白――SRYSRY是一种HMG蛋白，在人类男性性别分化 中具有关键作用。 SRY蛋白由Y染色体上一个基因编码。?在诱导睾丸分化途径中，一些相关基因的转录 活性被HMG蛋白（ SRY）所激活。 突变的SRY基因所编码的蛋白不能与DNA结合， 导致产生性反转， 具有这种表型的个体虽然具有XY性染色体对， 但却发育成雌性。?HMG蛋白――UBF能激活RNA聚合酶Ⅰ对rRNA基因的转录。 UBF以二聚体形式结合DNA，UBF通过与DNA相互作 用，使DNA围绕蛋白质形成环化结构， 通常情况下，这段DNA所具有的两个调控序列被 120bp DNA所分开。 环化后使之（两个调控序列）靠近，与一个或多个转 录因子结合。（二）染色质的基本结构单位――核小体?1．每个核小体单位包括200bp左右的DNA超 螺旋和一个组蛋白八聚体以及一个分子的组蛋 白H1。 2．组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构， 由4个异二聚体组成，包括两个H2A-H2B和两 个H3-H4。 两个H3-H4形成4聚体位于核心颗粒中央，两 个H2A-H2B二聚体分别位于4聚体两侧。每个 异二聚体通过离子键和氢键结合约30bp DNA。??3．146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚 体1.75圈。组蛋白H1在核心颗粒外结合额外 20bp DNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳 定核小体的作用。4．两个相邻核小体之间以连接DNA（linker DNA）相连，典型长度60bp，不同物种变化 值为0～80bp不等。??5．组蛋白与DNA之间的相互作用主 要是结构性的，基本不依赖于核苷酸 的特异序列。6．核小体沿DNA的定位受不同因素 的影响。?
（三）染色质包装的基本结构模型1、染色质包装的多级螺旋模型 ? 2. 染色体的骨架-放射环结构模型1、染色质包装的多级螺旋模型???由DNA与组蛋白包装成核小体，在组蛋白H1 的介导下核小体彼此连接形成直径约10nm的 核小体串珠结构，这是染色质包装的一级结构。 在有组蛋白H1存在的情况下，由直径10nm的 核小体串珠结构螺旋盘绕，每圈6个核小体， 形成外径30nm，内径10nm，螺距11nm的螺线 管（solenoid）。?螺线管进一步螺旋化形成直径为0.4μm的圆 筒状结构，称为超螺线管（supersolenoid）， 这是染色体包装的三级结构。?这种超螺线管进一步螺旋折叠，形成长2～ 10μm的染色单体，即染色质包装的四级结构。根据多级螺旋模型从DNA到染色体经过四级 包装：DNA 压缩7倍 核小体 压缩6倍 压缩40倍 螺线管 超螺线管压缩5倍 染色单体染色质包装的多级螺旋模型2. 染色体的骨架-放射环结构模 型?微带是染色体高级结构的单位，大 约106个微带沿纵轴构建成子染色 体。 由螺线管形成DNA复制环，每18个 复制环呈放射状平面排列，结合在 核基质上形成微带（miniband）。??然后按每圈6个核小体为单位盘绕 成直径30nm的螺线管。首先是直径2nm的双螺旋DNA 与 组蛋白八聚体构建成连续重复的核 小体串珠结构，其直径10nm。?Chromatin Packing
（四） 常染色质和异染色质间期染色质按其形态特征和染色性能区分为两 种类型： 常染色质（euchromatin） 异染色质（heterochromatin）?? ?1、常染色质（euchromatin）?常染色质是指间期核内染色质纤维折叠压缩 程度低，处于伸展状态，用碱性染料染色时 着色浅的那些染色质。 在常染色质中，DNA包装比约为1 000～2 000分之一，即DNA实际长度为染色质纤维 长度的1 000～2 000倍。 构成常染色质的DNA主要是单一序列 DNA 和中度重复序列DNA（如组蛋白基因和tRNA 基因）。 常染色质并非所有基因都具有转录活性，处 于常染色质状态只是基因转录的必要条件， 而不是充分条件。????2、异染色质（heterochromatin?异染色质是指间期核中，染色质纤维折叠压缩 程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着 色深的那些染色质。异染色质分为： ? 结构异染色质或组成型异染色质 （constitutive heterochromatin） ? 兼性异染色质 （facultative heterochromatin）。结构异染色质 （constitutive heterochromatin）指的是各种类型的细胞，除复制期以外，在整 个细胞周期均处于聚缩状态，DNA包装比在整 个细胞周期中基本没有较大变化的异染色质。结构异染色质特征：? ? ? ? ? ? ???①在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕 及染色体臂的某些节段； ②由相对简单、高度重复的DNA序列构成，如卫星 DNA； ③具有显著的遗传惰性，不转录也不编码蛋白质； ④在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制早聚缩； ⑤占有较大部分核DNA，在功能上参与染色质高级结 构的形成，导致染色质区间性，作为核DNA的转座 元件，引起遗传变异。兼性异染色质 （facultative heterochromatin）。是指在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来 的常染色质聚缩，并丧失基因转录活性，变为 异染色质。 因此，染色质通过紧密折叠压缩可能是关闭 基因活性的一种途径，
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第十章细胞信号转导教学教材演示幻灯片.ppt 158页
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GTP GDP Ras Ras SOS（鸟苷酸交换因子）
GAP（GTP酶活化蛋白） on off Ras的活化及其调控因子 （三）蛋白相互作用结构域介导信号通路中蛋白质的相互作用 信号转导分子在活细胞内接收和转导信号的过程是由多种分子聚集形成的信号转导复合物（signaling complex）完成的。
信号转导复合物作用： ①保证了信号转导的特异性和精确性， ②增加了调控的层次，从而增加了维持机体稳态平衡的机会。 （四）衔接蛋白和支架蛋白连接信号通路与网络 衔接蛋白（adaptor protein）是信号转导通路中不同信号转导分子的接头，连接上游信号转导分子与下游信号转导分子。
发挥作用的结构基础：蛋白相互作用结构域（SH2、SH3等）。
功能：募集和组织信号转导复合物，即引导信号转导分子到达并形成相应的信号转导复合物。
衔接蛋白连接信号转导分子 支架蛋白保证特异和高效的信号转导 支架蛋白（scaffolding proteins）一般是分子质量较大的蛋白质，可同时结合很多位于同一信号转导通路中的转导分子。
① 保证相关信号转导分子容于一个隔离而稳定的信号转导通路内，避免与其他不需要的信号转导通路发生交叉反应，以维持信号转导通路的特异性； ② 支架蛋白可以增强或抑制结合的信号转导分子的活性； ③ 增加调控复杂性和多样性。
信号转导分子结合在支架蛋白上的意义： 第三节 各种受体介导的基本信号转导通路
Signal Pathways Mediated by Different Receptors
离子通道受体 G-蛋白偶联受体 单次跨膜受体
细胞内受体 细胞膜受体 受体 ⑴ 受体的结构
位于细胞浆和细胞核中的受体，多为转录因子，与相应配体结合后，能与DNA顺式作用元件结合，在转录水平调节基因表达。
高度可变区 位于N端，具有转录活性 DNA结合区 含有锌指结构 激素结合区 位于C端，结合激素、热休克蛋白，使受体二聚化，激活转录 铰链区 有核定位信号，引导受体进入细胞核。 一、 细胞内受体多属于转录因子 包括启动子、增强子、调控序列和可诱导元件等， 它们的作用是参与基因表达的调控。 核受体结构示意图 接收的信号是脂溶性化学分子，如类固醇激素、甲状腺素、维甲酸等。它们进入细胞后，有些可与细胞核内的受体相结合形成激素-受体复合物，有些则先与细胞质内的受体相结合，然后以激素-受体复合物的形式穿过核孔进入核内。
核受体结构及作用机制示意图 激素反应元件举例 二、细胞表面受体 接收水溶性化学分子和其它细胞表面的信号分子，如生长因子、细胞因子、水溶性激素分子、粘附分子等。
受体在膜表面的分布可以是区域性的，也可以是散在的。
存在于细胞质膜上的受体。
三种膜受体的特点 （一）离子通道型膜受体是化学信号与电信号转换器 离子通道型受体是一类自身为离子通道的受体，它们的开放或关闭直接受化学配体的控制，被称为配体-门控受体通道（ligand-gated receptor channel）。 配体主要为神经递质。 .
. . .. . . . 受体 配体 Cell Cell 通道关闭状态 通道开启,细胞应答 乙酰胆碱受体的结构与其功能 离子通道受体信号转导的最终作用是导致了细胞膜电位改变，即通过将化学信号转变成为电信号而影响细胞功能的。 离子通道型受体可以是阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺的受体；也可以是阴离子通道，如甘氨酸和γ-氨基丁酸的受体。 （二）G蛋白偶联受体通过G蛋白-第二信使-靶分子发挥作用 G蛋白偶联受体（GPCR）得名于这类受体的细胞内部分总是与异源三聚体G蛋白结合，受体信号转导的第一步反应都是活化G蛋白。 IP3的靶分子是钙离子通道 IP3为水溶性，生成后从细胞质膜扩散至细胞质中，与内质网或肌质网膜上的IP3受体结合。 IP3 ＋ IP3受体 钙离子通道开放，细胞内钙释放 细胞内钙离子浓度迅速增加 淋巴细胞和嗅觉细胞
IP3 ＋ IP3受体（细胞膜上） 钙离子通道开放，细胞外钙内流 细胞内钙离子浓度迅速增加 DAG和钙离子的靶分子是蛋白激酶C 蛋白激酶C（protein kinase C，PKC），属于丝/苏氨酸蛋白激酶，广泛参与细胞的各项生理活动。
PKC作用的底物包括质膜受体、膜蛋白、多种酶和转录因子等，参与多种生理功能的调节。 目前发现的PKC同工酶有12种以上，不同的同工酶有不同的酶学特性、特异的组织分布和亚细胞定位，对辅助激活剂的依赖性亦不同。 催化结构域 Ca2+ DAG 磷脂酰丝氨酸 调 节 结 构 域 催化结构域 底物 Ca2+ DAG 磷脂酰丝氨酸 调节结构域 假底物结合区 DAC活化PKC的作用机制示意图 （三）钙离子可以激活信号转导有关的酶类
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