今天化学姐给大家整理了130张炫酷动图, 让你秒懂高中物理化学生物所有原理！建议收藏好好看，助力大家备战高考一轮复习，考到不丢分！
高中物理
高中物理知识原理37张动图，更形象生动。
一、相互作用
作用力与反作用力的特点是什么？
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摩擦力的大小跟什么有关系？
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两个弹簧的弹力大小是否一样？
若一样，为什么？
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自行车前后轮所受力的方向是什么？
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物块所受支持力和摩擦力的大小
是如何变化的？
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两个力合力的大小范围是什么？
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如果水平面光滑且无穷长
小车将做何种运动？
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突然拉动小车，
小车上的物块为什么向后倾倒，
突然停止，
为什么物块又向前倾倒？
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通过三幅动图我们能得出什么结论？
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随着托盘中沙子质量增加，
物块的加速度如何变化？
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上下两幅图的加速度之比是多少？
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还记得传送带模型是什么吗？
记得二级结论吗？
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连续相等时间内的位移都相等的直线运动
是匀速直线运动，
这种说法对么?
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雨滴下落的实际情况是这样的
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从下图我们能得出什么结论？
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仔细观察动图，空中的物体
和落地的物体有什么特点？
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枪口正对着猴子还是猴子的下方，上方？
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近日点与远日点的速度关系是什么？
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这根长杆上的各单摆的周期大小关系是？
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四根弹簧的最大弹性势能是否相同？
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六两小车的速度关系是？
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图中炮和炮弹的系统能量是否守恒
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弹性碰撞的结果表达式你还记得么？
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人船模型的适用条件和结论还记得么？
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根据图中的数据判断两个小时
是否是弹性碰撞？
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简谐运动的回复力、加速度、速度、势能
和动能随位移是如何变化的？
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单摆的周期与重力加速度的关系是？
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简谐运动的图像
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单摆的振动图像
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单摆的势能和动能之间的转化
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阻尼振荡的周期是否变化？
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最强大脑中的吕飞龙把玻璃杯吹破，
利用了什么物理学原理？
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机械波传播的是什么？
质点的振动周期和传播周期的关系是？
各质点的起振方向有什么共同点和不同点？
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纵波的振动方向和传播方向
与横波有何不同？
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仔细观察波的传播与各质点振动的特点
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波的叠加原理是什么？
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波发生明显衍射的条件是什么？
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高中化学
变色喷泉
原理：其实这就是经典的中学化学实验氨气喷泉：充满氨气的瓶子接触水，氨气迅速在水中溶解，瓶内气压降低，水倒吸进瓶中形成喷泉，pH的变化又让指示剂变色。只不过，在这里水溶液中加入的指示剂不是酚酞，而是百里酚蓝，它从中性的黄色变成碱性的蓝色。
花絮：氨气喷泉其实还有更多玩法，比如说，让它发光。下面展示的就是一个鲁米诺氨气喷泉：“喷泉”的倒吸依然由氨气溶解引发，但下方的两条管子分别接上了碱性鲁米诺溶液和氧化剂次氯酸钠溶液，两种溶液被吸进瓶中混合引发反应，就让喷泉发出了漂亮的蓝光。
录制者：Declan Fleming，来自：rsc.org
危险：较低。氨气会有刺激性，不过不用我说你大概也会躲着它的……
焰色文字
录制者：Royal Society Of Chemistry
原理：各种碱金属盐的焰色反应，这里把它们做成了彩色的火焰文字。焰色反应是识别金属离子的一种方式，它体现了电子受激发跃迁并发出特定能量光子的过程。碱金属一族的焰色反应现象比较明显，所以它们经常出现在演示实验当中。
花絮：理论上说，通过焰色反应能鉴别的金属盐相当不少，不过实际上并没有那么容易：一些焰色反应并不明显，另一些颜色又比较容易混淆。不过我们有更准确的检测方法：原子吸收光谱与原子发射光谱分析。
危险：低。
铝热反应
录制者：The University of Minnesota,
The Department of Chemistry
原理：不必多说，这就是中学化学中感觉最炸裂、最让人印象深刻的反应了！铝粉与氧化铁粉末混合制成铝热剂，通过插在其中的镁条引燃。铝还原氧化铁，反应剧烈放热，光芒耀眼、火花四溅，得到熔融的铁单质。其他一些金属（例如锰）的氧化物同样可以发生反应。
反应式：2Al + Fe2O3→ Al2O3+ 2Fe
花絮：除了焊接铁轨、冶炼金属等用途之外，铝热反应产生的极高温度也曾被用来制造武器。
危险：高。铝热反应可以在局部产生几千度的高温，在没有专业保护、没有按规程操作时，这会非常危险。在网络上，我们可以找到大量铝热反应的实验视频，其中有的看起来简直帅到不行，让人恨不得立刻亲身体验，但必须严肃指出的是，这些“酷炫”的视频很多都没有遵守安全原则。这真的很危险，请一定不要模仿！
消失无痕
录制者：MEL Science
原理：白色粉末歘地一下消失了！这不是升华，而是碳酸铵的热分解。产物是氨气、二氧化碳和水蒸气，所以看起来就消失得了无痕迹了。当然，如果你提鼻子一闻的话……碳酸铵遇热相当不稳定，在60°C左右就可以分解。
反应式：(NH4)2CO3 → 2NH3↑ + CO2↑ + H2O↑
花絮：基于同样的原理，碳酸氢铵也被作为一种食品膨松剂使用，不过如果使用不当、没有让氨气完全散去，它就会给食物留下糟糕的气味……
危险：较低。
气球遇橘皮
录制者：Tom Kuntzleman
原理：橘子或橙子皮里挤出的“汁液”破坏了气球膜。这些汁液并不像果肉里的汁水，它的主要成分是一些亲脂性、容易挥发的小分子，比如D-柠檬烯。这些挥发油成分可以看成极性弱的有机溶剂，而制作气球的材料分子也有类似的性质，它们遇到这些有机溶剂时更容易溶解（或者说溶胀），气球膜就会破坏。而水作为一种极性强的溶剂不会破坏气球膜，这就体现了我们在化学课本上学到的“相似相溶”规律。
花絮：生活中可以找出很多“相似相溶”的例子，利用它也可以让你的生活变得更美好，比如说，不好清除的油性笔笔迹和不干胶痕迹都可以用含有机溶剂的洗甲水擦掉哦~
危险：低，但是要注意避开眼睛。
“炸蛋”
录制者：Royal Society Of Chemistry
原理：这是一个真·“炸蛋”。鸡蛋的两头都用钉子打出了小洞，掏空内容物之后洗净晾干，然后盖住上面的小孔，并从下面的小孔向鸡蛋壳里充入氢气，然后再从上面点燃。在燃烧中，氢气消耗并从上面的小孔逃逸出去，空气从下面的小孔进入，与剩余的氢气混合，最终混合气体发生爆炸。
反应式：2H2+ O2→ 2H2O
花絮：用甲烷也可以得到类似的效果，不过如果是密度大的可燃气体，得到的效果可能更像是之前介绍过的“瓶中火”。这个实验也提醒我们，可燃气体的操作必须要谨慎进行。
瓶中的下沉火焰， 这种效果是用醇蒸汽之类密度较大的可燃气体实现的。
危险：中高。作为化学课上的教学演示还是可以的，自己在家就别试了。
碘钟反应
碘钟反应（Iodine clock reaction）是一种化学振荡反应，其体现了化学动力学的原理。它于1886年被瑞士化学家Hans Heinrich Landolt发现。在碘钟反应中，两种（或三种）无色的液体被混合在一起，并在几秒钟后变成靛蓝色。
下面介绍其中一种碘钟反应的简要实验过程。
实验试剂：
29%过氧化氢溶液、丙二酸、硫酸锰、可溶性淀粉、碘酸钾、1mol/L硫酸
实验步骤：
(1)配制3.6mol/L过氧化氢溶液250mL
(2)配制0.15mol/L丙二酸、0.02mol/L硫酸锰、和0.03%淀粉的混合溶液250mL
(3)配制0.2mol/L碘酸钾和0.08mol/L硫酸的混合溶液250mL
(4)用一个锥形瓶将三份溶液混合，混合后会看到反应液由无色变为蓝紫色，几秒后褪为无色，接着又称琥珀色变逐渐加深，蓝紫色又反复出现，几秒后又消失，这样周而复始地呈周期性变化。
反应的化学方程式：
CH2(COOH)2+4 H2O2 == 3CO2+ 6H2O
2KI+ H2O2 + H2SO4 == I2+ 2H2O + K2SO4
荧光染料
在吸收紫外线或可见光后，能把短波长的光转变为波长较长的可见光波而反射出来，呈闪亮的鲜艳色彩。例如，酸性曙红、荧光黄、红汞以及某些分散染料等。它们大多是含有苯环或杂环并带有共轭双键的化合物。
应用：
荧光染料常用于荧光染料产品的制备，以及增白洗衣粉中的增白剂，指示信号用的各种荧光路标漆，荧光标志服等。在科研上广泛应用于荧光免疫，荧光探针，细胞染色等。包括特异性的DNA染色，用于染色体分析、细胞周期、细胞凋亡等相关研究。
“狗吠”反应
“狗吠”反应（barking dog reaction）是L.J.李比希发现的一种化学反应，反应物是二硫化碳（CS2）溶液、一氧化二氮(N2O)，辅助原料是水。
实验步骤：
(1)在带活塞的试管中充入N2O气体，在加入几滴CS2溶液，迅速盖上活塞
(2)震荡摇匀，使N2O和CS2混合均匀
(3)打开活塞，用点火器在瓶口点燃气体，或往试管中放入燃着的火柴
(4)气体被点燃，发出明亮的火焰，并发出如狗吠的声音。
反应原理：
当一氧化氮或一氧化二氮与二硫化碳混合并点燃时，燃烧波沿管向下传播。上面的火焰燃烧时会压缩下层的气体，发出“狗吠”声，燃烧的产物是N2、 CO 、CO2、SO2和单质硫。
反应的化学方程式：
3 NO + CS2→ 3/2 N2+ CO + SO2+ 1/8 S8
4 NO + CS2 → 2 N2 + CO2 + SO2 + 1/8 S8
硼酸三甲酯的燃烧
硼酸三甲酯燃烧发出漂亮的绿色火焰
钠与水反应
钠属于碱金属元素，钠原子最外层只有一个电子，非常容易失去，所以显示出非常强的金属性，化学性质非常活泼。
金属钠与水反应是高中化学需要掌握的重要化学实验之一，金属钠与水反应的化学方程式：2Na+2H2O =2NaOH + H2 ↑
反应剧烈放热，而钠的熔点低，只有97℃，反应放出的热量能使金属钠和氢气点燃，发生爆炸。所以一般老师或学生做此实验时，取金属钠的量要小。
“黄金雨”
“黄金雨”实验其实是碘化铅的沉淀实验。碘化铅是亮黄色的粉末或者鳞片状结晶，与黄金的颜色非常相似。碘化铅的溶解度约为0.08g，溶解度较小，因此我们可以用可溶性的铅盐和碘化钾反应来制备碘化铅，生成的碘化铅沉淀亮黄色闪闪发光，就像在下“黄金”雨一般，非常漂亮。
如用硝酸铅与碘化钾反应的化学方程式：2KI+Pb(NO3)2==PbI2↓+2KNO3
丙酮手电筒
“丙酮手电筒”实验应该为实验作者的实质是丙酮的催化氧化实验。丙酮在铜做催化剂和氧气的参与下，能使丙酮蒸汽氧化成乙醛和乙酸，反应放热，能使铜丝保持红热。反应的化学方程式为：
这里有个误区，高中化学里面认为丙酮是不能催化氧化的。事实上化学反应是多变的，不同的实验条件下，化学反应会有所不同。下面我们来看一下这个实验的过程。
(1)先准备好一条铜丝，紧密得绕成铜丝圈
(2)在烧杯中倒入少量丙酮
(3)将铜丝在酒精灯或者其他燃烧器中加热，使铜丝表面形成一层黑色的氧化铜膜，将铜丝圈伸入烧杯底部几乎接近丙酮液体的表面
然后我们的就能观察到铜丝发亮，原因是丙酮蒸汽在铜丝表面被氧化铜氧化，放出热量，使铜丝发亮，由于局部丙酮蒸汽浓度的不同，铜丝表面出现亮暗不均一的现象，感觉像发亮的地方会移动。
化学荧光
荧光物质中的电子吸收光的能量由低能状态转变为高能状态，再回到低能状态时释放出的光。大多数情况下，发光波长比吸收波长较长，能量更低。荧光属于冷光，颜色为蓝、绿、红和黄色。
由吸收光的能量来源分为：光致荧光、化学荧光、X射线荧光、激光荧光、生物发光等。视频中的荧光属于化学荧光，是由于化学反应引起的荧光。我们实际生活中也有化学荧光的应用，例如荧光棒。
下面还有一些收集的各种有趣动图
大象牙膏
用双氧水+碘化钾+发泡剂制成。自己就可以做，双氧水消毒用的，药店应该有卖的吧，碘化钾用碘酒就可以，发泡剂用洗涤灵。
金属铯与水
看到贴吧里有个段子：老师同时问中国孩子和外国孩子如何测量眼前这块乒乓球大小的金属铯的体积，中国孩子不会！外国孩子说放在水里看体积变化！理科生呵呵一笑，而文科生们开始鼓掌。
锶加硫磺
外层红色粉末是重铬酸铵，它不稳定，受热分解可以产生大量暗绿色灰烬(三氧化二铬)和明亮的红色火焰
(NH4)2Cr2O7 (s) → Cr2O3 (s) + N2 (g) + 4 H2O (g)
魔术沙充满魔力的疏水沙在水中的奇妙表现
当可口可乐和氯粉混合之后
点燃装满酒精蒸汽的水桶的效果，很危险
发光氨氧化，法证上用的。
铅笔芯通电之后的神奇反应
橙色LED灯放进液氮的反应
当液氮和1500个乒乓球混合，好壮观！
用纸挤汞金属
甘氨酸，硝酸盐和硝酸钡、硝酸锆和氧化钇的硝酸盐
干冰气泡你需要把稀释的肥皂水倒入干冰上，然后用布挂掉表面，之后就能看到这个现象了～原理是，干冰在水中会直接从固体变成气体二氧化碳，随之体积急速增大，当肥皂水制造的气泡Hold不住二氧化碳时就炸了
杯中是对硝基苯胺和浓硫酸的混合物，加热后发生非常复杂的反应——事实上，我们还不完全清楚反应的详细过程。最后得到的黑色泡沫物原子比例为C6H3N1.5S0.15O1.3，几乎肯定是对硝基苯胺交联后的多聚物。整个反应有时被称为“爆炸式聚合”。膨胀成这么大这么长是反应生成二氧化碳等气体的功劳。
这种液体是二乙基锌。它是一种极易燃烧的有机锌化合物，接触氧气便自燃。真正的二乙基锌如此图所示是蓝色火焰，但是网上流传最广的视频/动图来自2008年诺丁汉大学，他们拍到了黄色的火焰——照他们自己的说法，这是钠污染所致。
这是一个闪光灯泡，内装锌丝和氧气，通电即点燃，只能使用一次。外面包有一层塑料膜以防万一灯泡破碎。在现代电子闪光灯出现之前它是主要的闪光道具，抵达满亮度所花时间更长，但燃烧时间也更长。
血液和过氧化氢，血液中有高效的过氧化氢酶，能够催化过氧化氢分解为水和氧气，大量氧气形成泡沫效果。
丙酮“溶解”泡沫塑料
原理：浅浅一层丙酮并不能真的把整块泡沫塑料“溶解”，实际上它只是溶解了聚苯乙烯的长链，让泡沫塑料里的大量空气逃逸出去。但是，长链交联的地方丙酮无能为力，所以碗底部还会剩下残存的聚苯乙烯。
原理：在加热之后，试管中的氯酸钾发生热分解产生氧气，试管中的氧气和热足以点燃小熊软糖中的糖类等有机物。氧气促进燃烧，而燃烧产生的热量又进一步促进氯酸钾分解产生更多氧气，因此就产生了剧烈的燃烧反应。
原理：这是金属锂燃烧的景象，燃烧过程中固态的金属锂不断熔化，并生成氧化锂。锂的焰色反应为红色，但当剧烈燃烧时火焰呈现一种“亮银色”的状态。
原理：铜与浓硝酸反应，生成硝酸铜、二氧化氮和水，生成的气体通入水中，随着气体生成停止并逐渐溶解，水倒吸进入反应瓶，最终形成淡蓝色的硝酸铜溶液。
Cu(s) + 4HNO3(aq) → Cu(NO3)2(aq) + 2NO2(g) + 2H2O(l)
aq：水溶液 g：gas 气体 l：liquid 液体 s：solid 固体
一开始出现的绿色与浓酸条件下铜离子与硝酸根的结合有关，而在引入更多水之后，溶液就显示为水合铜离子的蓝色了。
原理：燃烧需要可燃物和氧气接触，狭窄的瓶口使得氧气只能逐渐进入，燃烧面逐渐下移。
原理：将除锈处理后的铁棒放入硫酸铜溶液中，铁单质比铜更加活泼，置换出来的铜形成漂亮的松散沉淀。
原理：铝是高度活泼的金属，但是表面的氧化铝层阻止了它和空气中氧气完全反应。而汞会破坏这一保护层，使得铝迅速“生锈”。
氢气遇到火，氢气易燃易扩散，在空气中可以爆炸式燃烧。
火柴燃烧的过程，看着是不是有点别扭
火+油
看完这个图就知道着火的油锅里为什么不让用水扑了吧
膨胀反应里最有名的一个，外号法老之蛇。硫氰化汞受热易分解，会因体积迅速膨胀，曲折生长成蛇形。原理：硫氰化汞不溶于水，可由硝酸汞和硫氰化钾溶液反应制得，并以Fe3+作指示剂，当溶液变成红色时，说明Hg2+已完全沉淀，如果硫氰化钾过量，硫氰化汞则会生成络合物而溶解。
硫氰化汞受热易分解，且体积膨胀很大，曲曲折折生长成蛇形。其化学反应大致如下：
4Hg(SCN)2=4HgS + 2CS2 + 3(CN)2↑ + N2↑
硫氰化汞燃烧产生剧毒物质，硫氰化汞本身也有毒。实验应在室外或通风橱中进行。
人造雪是一种神奇的吸水树脂，能把水变成一种白色蓬松的物质，看起来像真雪一样。这种雪现常用在电影业及室内装饰上。这种人造雪就是一种聚合体的化学物质，聚合体的意思是长链分子(poly的意思是很多，mer的意思是个体或分子。)人造雪利用它对水的渗透性(水分子渗透到其中)。当水份子与聚合体接触时，从聚合体外部进入内部产生膨胀。聚合物链是具有弹性的，但只能伸长到一定长度后就不能再伸长了。
酒精烧杯
自制食盐别样鲜
原理：金属钠被加热后，放入充有氯气的容器中，伴随着夕阳暮云遮一般的钠特征黄光，氯化钠便生成了。钠在氯气中燃烧，把电子转给了氯，于是钠变成了钠离子，氯变成了氯离子，通过静电力吸在一起。燃烧过后，容器中的浓烟就是氯化钠颗粒：
在原视频中，老爷爷甚至还现场掏出鸡蛋，蘸着事先纯化过的“自制食盐”吃了起来：
录制者：UCBerkeley
且慢，烟为啥是棕色？原视频中并没有给出解释，据我推测，这种颜色可能是来自杂质，或者晶格缺陷产生的色心，另外剧烈燃烧产生的氯化钠颗粒会比较细小，无色的晶体在粒径大幅度减小时，也可能产生不同于大块晶体的颜色。
花絮：在人们对原子结构还没有充分认识之前，有一个理论认为，钠原子是带有“小孔”的，氯原子是带有“小钩”的。所以钠原子和氯原子化合，就是氯原子用小钩钩住了钠原子的小孔。氯原子和氯原子因为可以通过小钩互相钩住，所以可以形成Cl2；而小孔和小孔没法连在一起，所以没有Na2。现在看来也是一个神奇的脑洞……
危险：高。钠很活泼，氯气很毒，弄个盐不用这么费事吧……
二氧化碳熄灭蜡烛
利用二氧化碳的密度比空气大，不支持燃烧的性质。
金属“镓”其实在室温下就会融化。
镓的熔点在29.78℃，所以放在手心上就会融化，它可以做成光学玻璃、合金、真空管等。
干冰遇到水会冒出大泡泡！
因为干冰升华会直接从固体变成气体，所以会冒出很多蒸气。大家有没有想到小时候学校园游会卖的“干冰汽水”？
白锡像变成老木材一样的变成灰锡
温度低于摄氏13度的时候，原本坚硬的白锡会变成脆弱的灰锡。
美剧《绝命毒师》里演的是真的
三碘化氮就像会爆炸的灰尘一样
轻轻地用羽毛一碰就会爆炸喔。
混合铝和碘发生反应就会变成“仙女棒”鞭炮。
燃烧的钢丝绒
将油墨投进煤油后的变化
谁说水墨画一定要用纸笔展现呢？
高中生物
DNA复制
原理：这是DNA复制过程的动画演示。你没看错，DNA复制过程，就是如此的繁复而精致，犹如精密机器的运作。
DNA复制过程中，需要面对的最大问题，就是新DNA链的合成方向问题。DNA聚合酶，只能沿着磷酸核糖骨架5’端向3’端的方向来延伸新的DNA链，因此决定了两条DNA新链中，只有一条先导链能够连续的合成，而另一条后随链则只能不连续的合成。
因此，生物体演化出一套复杂的分子机器来解决这个问题。这个分子机器由多个蛋白构成。天蓝色的解旋酶负责解开DNA双链，先导链在DNA聚合酶（紫色）的作用下连续合成。而后随链则首先结合引物酶（草绿色）合成RNA引物，随后在复制因子C（RFC，蓝绿色）帮助下结合DNA后随链，将后随链传递给另一侧的DNA聚合酶，进行后随链的合成。后随链之所以绕出一个大大的圈，就是来保证两条新链能够几乎同等速度的合成。
花絮：除了DNA复制外，细胞内大部分的生理活动，都是由诸多蛋白构成的大型复合体，以“分子机器”的形式来进行的。这样可以大大提高生化过程的进行效率。
答题时间：在转录过程中，DNA的双链发生了怎么样的变化呢？
向日葵“转头”
原理：我们从小就听说，向日葵喜欢追着太阳，不过事实上，让向日葵“向阳”的其实是一种总喜欢躲着阳光的物质。对，它就是经常出现在生物课本上的生长素。阳光的照射会使得生长素向茎的背光侧运输，而较高浓度的生长素会刺激这一区域细胞的伸长，因此将向日葵的花推向太阳一侧。
不过，这种情况只会发生在向日葵的生长阶段和开花初期。在动图中，我们看到的也是向日葵幼小花盘“摇动找太阳”的延时摄影。而当向日葵花盘完全展开，茎不再伸长时，向日葵也就不再“向日”了。
花絮：生长素是最早被发现和确定功能的植物激素。达尔文父子为生长素的发现奠定了坚实的基础。
答题时间：除了生长素以外，植物还存在哪些激素？还记得它们各自有什么作用吗？
有丝分裂
原理：体内正时刻经历着这样的过程，这就是细胞的有丝分裂。这是人体，以及一切真核细胞最为普遍的分裂方式。
经过层层的包装压缩，弥散在细胞核内乱麻似的DNA长链，被凝聚为可以观察到的棒状的染色体。而当它们到达细胞中央时，被荧光染色点亮的微管构成的纺锤丝，将它均匀地分为两份，并拉向细胞两端，使得新形成的两个细胞，具有了一模一样的遗传信息。图中的细胞为猪肾上皮细胞（LLC-PK1 Line），用荧光蛋白分别标记了微管蛋白（绿色）和染色体中的组蛋白（红色）。
和有丝分裂类似，减数分裂也需要纺锤丝和微管的参与。只不过在减数分裂中，DNA只复制了一次而分裂发生了两次，从而使最终的细胞内的遗传物质减半，这样就形成了有性生殖所需的配子。
大蚊幼虫精母细胞的减数第一次分裂。
花絮：有丝分裂可能是生物学爱好者们最喜欢玩的一个梗了，在网上，你能找到用各种东西演示的奇怪“有丝分裂”，比如草莓：
甜甜圈：
或者是，呃，星之卡比……
我想这并不是合理的繁殖方式……
答题时间：请简述有丝分裂的各个时期名称，并画出不同时期内DNA和染色体数量的变化曲线。
酵母出芽
原理：吹个大泡泡！这其实就是酵母在繁殖。作为结构最为简单的真菌，同时也是最为人所熟知的单细胞真核生物，酵母一直以来是人们研究真核细胞生物学过程的重要对象。而它最为典型的繁殖方式，就是出芽生殖。
酵母的出芽生殖，可以看作一种特殊的细胞有丝分裂现象，在有丝分裂的后期，酵母细胞进行了细胞质不等的分裂，形成了一大一小两个相连的细胞，小的即是“芽”。芽会连接在母体上一段时间，进行一定的物质交换，待进一步长大后，芽即从母体脱落，形成一个新的独立的细胞。
酵母出芽的铜铸模型，看起来还挺可爱的……
花絮：尽管出芽是酵母最为常见的繁殖方式，但作为真核细胞，酵母同样可以进行有性生殖。
答题时间：酵母菌与大肠杆菌在结构和繁殖方式上有哪些相同点和不同点？
“爆炸”细胞
原理：这是被放进纯水中的血细胞。水是生命之源，而纯水，则可以成为细胞的“杀手”。
细胞表面的细胞膜，是一个精密的半透膜，它允许中性小分子如水的进出，却能阻碍大分子和带电粒子，如蛋白质、金属离子等的自由移动。
因此在纯净的水中，细胞外更高浓度的水分子，会大量的涌入细胞，来达到细胞膜两侧水分子浓度的平衡。然而水的涌入，使得细胞逐渐膨胀，失去原有形态成为球状。而当水继续进入细胞时，薄薄的细胞膜承受不住这种膨胀，于是过饱的气球一样，啪的破裂了。
细胞们需要稳定的生存环境，在人体内，也有很多机制来维持水、电解质、pH值等因素的稳定状态，这就是生物课本上的“内环境稳态”知识点啦。
反过来，在高渗环境中，细胞就要失水了，还记得弥漫着洋葱味的质壁分离实验吗？
花絮：渗透压和很多人体现象都有关系。比如说，当肠道里有大量未被吸收的溶质时，渗透压的差异会导致渗透性腹泻；在炎症反应发生时，血管通透性增加，一些蛋白质进入周围的组织，让组织中的胶体渗透压升高，这样一来，水也跟着涌入，就让组织肿了起来。
答题时间：为什么植物细胞泡在清水中不会涨破呢？
攀附藤蔓
原理：藤蔓植物的卷须，是如何攀附到远离它的竹竿、篱笆上的？植物们自有探索的办法。
图中展示的是旋花科植物的藤蔓。藤蔓植物的卷须在碰触到攀缘物之前，会伸展着卷须，随着茎的延伸，自发的进行“转圈”运动，来搜寻周围可能的攀缘物。而当卷须一旦碰触到攀缘物，那么这种接触所引发的信号，会促使生长素被运输至接触面的另一侧，使得卷须迅速卷曲，并最终攀附在攀缘物上。
花絮：植物们通过生长素调节实现了攀附这样的“慢运动”，而依靠水分的压力，它们也能动得更加迅速。含羞草叶片的“含羞”，捕蝇草捕虫夹的关闭，都是依靠后者进行的。
迅速闭合的捕蝇草。
答题时间：植物的运动和动物的运动，有哪些不同点？
新生命的起点
原理：生命在母体中最初的样子是什么样？这里显示的就是人类胚胎最早的发育阶段。精子和卵子的接触和融合，使得受精卵中出现了两个细胞核——雄原核和雌原核，两个原核融合后，快速的激发了受精卵的分裂。最初的两次分裂，使得受精卵形成了四个大小几乎一致的细胞，而第三次分裂，则不等的产生了四大、四小八个细胞——这最早决定了胚胎的方向。随着分裂的继续进行，一颗受精卵分裂为了数百个细胞组成的空心细胞团，即囊胚。而囊胚的进一步发育，则开启了最早的组织分化。
花絮：在4细胞时期之前，如果人工将这几个细胞彼此分离，那么每一个细胞还将能发育为一个完整的个体。这也是细胞全能性的一个表现。
答题时间：结合动图简述同卵双胞胎和异卵双胞胎的异同。
钠钾泵
原理：很显然，这并不是什么正经科学图片……不过，这张用“Hotline Bling”MTV制作的魔性改图倒是相当有创意。
带电粒子不能自由通过细胞膜，那维系生命的钾钠离子如何跨膜运动？别急，我们有各种离子通道和离子泵。钠钾泵就是最为常见的一种离子泵。钠钾泵能够一次将三个钠离子运出细胞外，同时将两个钾离子运入细胞内，从而维持细胞内高钾低钠的状态。当然，这种运输过程并非无偿——ATP就是搬运粒子过程所必须支付的能量。这也是主动运输最为重要的特征。
还是来个正经点的示意图吧
花絮：钠钾泵的存在，维持了细胞膜两侧钠钾离子浓度的差异，而这种浓度差，是细胞感受外界环境变化以及神经细胞传导神经冲动等重要过程能够发生的基础。
领
取
资
料
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▎编辑：化学姐
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在细胞周期 S 期，复制后的 DNA 必须利用旧的组蛋白（parental histones）和新生的组蛋白（newly synthesized histones）组装成核小体，这个过程是与 DNA 复制紧密耦联的，因此命名为 DNA 复制耦联的核小体组装（DNA replication-coupled nucleosome assembly）。这个 DNA 复制耦联的过程受到多种组蛋白伴侣和组蛋白修饰酶的调控。近些年，通过对经典的组蛋白伴侣 CAF-1 的研究以及一些新分子的鉴定，使得我们对于新合成的 H3-H4 四聚体进行核小体组装的机制有了新的认识。此外，染色质复制的体外重组技术 （in vitro reconstitution of chromatin replication）也进一步阐明了旧的 H3-H4 的核小体组装的机制。最后，近期的研究表明，在多细胞生物中 DNA 复制耦联的核小体组装对于细胞命运决定和维持非常重要。
前言：核小体作为表观遗传信息的载体
在真核细胞中，染色质结构控制一系列的细胞过程，包括DNA复制和基因转录。147bp 的 DNA 缠绕在组蛋白八聚体（包含一个 H3-H4 四聚体和两个 H2A-H2B 二聚体）上构成染色质的基本单元核小体。组蛋白可进行翻译后修饰，这些修饰可以标记不同的染色质结构域（chromatin domains）并影响 DNA 代谢相关的过程（processes related to DNA metabolism）。近期，在线虫和酵母中的一些研究表明，一些组蛋白标签 （包括 H3K27me3 和 H3K9me3）都是可以遗传的。此外，在人类细胞中，组蛋白修饰酶和组蛋白本身的突变可引起染色质状态的改变，进而诱发肿瘤。因此理解在有丝分裂过程中染色质状态遗传的机制具有重大意义。
图 1. 组蛋白八聚体的结构
https://www.extremetech.com/extreme/213582-new-findings-shed-light-on-fundamental-process-of-dna-repair
DNA 复制耦联的核小体组装将核小体形成和正在进行中的 DNA 复制联系起来，而它可能是表观遗传信息传递的第一步。近期的研究鉴定了参与 DNA 复制耦联的核小体组装的新因子，进一步阐明了DNA复制耦联的核小体组装的机制。此外，参与该过程的因子的突变，会影响细胞命运决定的维持。在这篇综述中，作者讨论了 DNA 复制耦联的核小体组装机制的最新进展，及其在细胞身份决定和分化过程中的作用。
1. DNA 复制耦联的核小体组装概述
DNA 复制以后，在新生 DNA 链上立即发生核小体重组。DNA 复制和核小体重组是紧密相连的：复制叉的速度依赖于新生组蛋白的供给情况以及核小体组装的效率。核小体的重组看起来很简单，但是实际上为组蛋白修饰传递给子细胞制造了很多挑战，因此需要精密的调控。
首先，双链 DNA 的复制需要新生组蛋白的额外供给，这些新生的组蛋白所携带的修饰与成熟染色质的不同结构域中的修饰差异很大。因此，旧的组蛋白修饰需要被复制到新生的组蛋白上。
第二，组蛋白修饰是通过“书写子（writer）”写上去的，通过“擦除子（eraser）”擦除的。Eraser 的出现会让组蛋白修饰稳定遗传给子细胞的过程变得错综复杂，比如在粟酒裂殖酵母中，在缺少 H3K9me3 eraser的情况下，H3K9me3 的遗传不依赖于 DNA 序列；但是在有 H3K9me3 eraser 的情况下，就需要特定的 DNA 序列来招募足够的 H3K9me3 writer。
最后，在人类和其他物种中，在正在复制的 DNA 上旧的和新生的 (H3-H4)2四聚体可以形成不同的核小体，而且是被随机地分配到前导链和后随链上。旧的和新生的 (H3-H4)2四聚体这种随机分配的特性使得区分包含旧的 H3-H4 的核小体和包含新的 H3-H4 的核小体变得非常必要，因为只有这样才能保证将旧的核小体中的标签复制到新的核小体上，但是这又进一步增加了亲代组蛋白修饰传递给子细胞的复杂性。下面，我们将分两个小节，详细讨论旧的和新生 H3-H4 的核小体组装过程中的最新进展（虽然有一些因子同时参与这两个过程）。
2. 新生核小体组装的调控
Regulation of De Novo Nucleosome Assembly
2.1 New Insights into Old Players
在细胞周期 S 期，新合成的组蛋白 H3-H4 必须从细胞浆中转移到细胞核中以重组核小体。一些组蛋白伴侣有助于组蛋白的折叠，阻止其与 DNA 过早的聚集。在这篇综述中，我们将主要讨论组蛋白伴侣 Asf1（anti-silencing function 1）与 H3-H4 二聚体结合后的下游事件。
Asf1 是一种高度保守的组蛋白伴侣，通过 H3 的表面结合 H3-H4，而 H3 的表面对于 H3-H4 四聚体的形成非常关键，因此 Asf1 与 H3-H4 二聚体形成复合物之后，可以阻断 H3-H4 四聚体的形成。在芽殖酵母中，Asf1 对于 H3K56ac 非常关键，H3K56ac 主要出现在新生的组蛋白 H3 上。因此，推测 Asf1-H3-H4 的复合物可作为 H3K56 组蛋白乙酰基转移酶 Rtt109 的底物。H3K56ac 促进 H3-H4 二聚体与 E3 泛素连接酶 Rtt101/Mms1 的相互作用；Rtt101/Mms1 可以泛素化 H3 的 C-端尾巴，包括 H3K122。这造成了 Asf1-H3-H4 复合物的不稳定，有助于将组蛋白二聚体转交给下游的组蛋白伴侣 CAF-1 和 Rtt106（图2）。此外，在芽殖酵母中，H3K56ac 也可以增强 CAF-1 和 Rtt106 的亲和性，因此促进了核小体的组装和基因组的稳定性。在人类中，只有一小部分新合成的 H3 包含这种修饰，而且并不像酵母细胞中 H3K56ac 扮演同样关键的角色，虽然在人类细胞中， Cul/DDB1 催化的 H3K122 的泛素化也可以负向调控 Asf1-H3 的相互作用，以将 H3-H4 从 Asf1 交接至下游的伴侣，包括 CAF-1。然而，H3K56ac 和 H3K122ub 如何影响组蛋白和其伴侣的结合还需要进一步证实。
图 2. DNA复制叉处的核小体组装
在酵母中，保守的组蛋白伴侣 CAF-1（chromatin assembly factor 1）包含 Cac1、Cac2 和 Cac3 亚基；在人类中，CAF-1 的亚基为 p150、p60 和 p48。CAF-1通过与“滑动的夹子（sliding-clamp）” PCNA 相互作用，而被招募到复制叉。CAF-1 结合 DNA 的能力对它在复制叉上的稳定性以及 H3-H4 四聚体的组装有什么作用，近期的研究提供了一些线索。在体外实验中，Cac1 亚基负责与 H3-H4 四聚体结合，作为复合物的支架。在酵母和人类细胞中，CAF-1最大的亚基包含一个有翼的螺旋域（winged helix domain，WHD），WHD 对于芽殖酵母 CAF-1 以一种非序列依赖性的方式结合到 DNA 是必须的。WHD 中的突变与 Cac1 的 PCNA-结合基序中的突变一起导致，在 S 期 CAF-1 与复制叉的接触更少。因此，CAF-1 结合到 PCNA 的能力以及结合到 DNA 的能力对于将 CAF-1 稳定到复制叉以进行核小体组装是十分关键的。
图 3. CAF-1 介导的 H3-H4 四聚体形成
Mattiroli F, Gu Y, et al. Elife. 2017 Mar 18;6.
通过一系列的体外实验，一些研究组已经揭示了在这个过程中 CAF-1 的 DNA 结合能力的功能。一个 CAF-1 异三聚体（CAF-1 与 H3-H4 二聚体）结合到一个 H3-H4 二聚体，这引起了一个构象变化，并将 Cac1 的 WHD 结构域打开，进而触发 CAF-1 的 DNA 结合活性；进一步与 DNA 结合，促进了包含 CAF-1 和两个 H3-H4 二聚体的复合物的形成。因此，CAF-1 二聚体化有助于 H3-H4 四聚体的形成，进而有助于核小体的形成，这与此前发现的人类 CAF-1 复合物对于核小体组装非常重要的现象是一致的。有趣的是，一旦组蛋白发生了影响四聚体形成的突变，它将不能从 CAF-1 释放，WHD 结构域也与 H3 的 N 端尾巴相互作用。这些结果说明，CAF-1 介导的 H3-H4 四聚体的放置需要 DNA 结合活性的参与，以及 CAF-1 自身的二聚体化，以及 H3-H4 的四聚体化。这种协作提供了一种机制，保障了亲代的 H3-H4 和新合成的 H3-H4 四聚体形成不同的核小体。此前研究表明，在芽殖酵母中组蛋白伴侣 Rtt106 也包含 DNA 结合基序，这个基序的突变会影响 Rtt106 的功能。此外，Rtt106 也可以形成二聚体。因此，研究 Rtt106 是否采用相似的协同机制进行核小体组装和放置是十分有意思的课题。此外，未来的补充性研究和结构生物学研究，对于包含 CAF-1、组蛋白以及 DNA 的复合物，可能提供更多的关于 CAF-1 介导的核小体组装以及随后从 H3-H4 中释放组蛋白伴侣以组装成四聚体（tetrasomes）的过程的见解。
2.2 New Players in the Old Puzzle
过去几年中涌现了有一些重要的发现，这些发现强调了从头核小体组装（de novo nucleosome assembly）过程中的新因子的功能。比如，在芽殖酵母中，FACT（facilitates chromatin transactions）蛋白参与新生 H3-H4 的核小体组装。组蛋白伴侣复合物 FACT 包含 Spt16 和 SSRP1（在酵母中为 Pob3），能与四种经典的组蛋白结合。FACT 通过与 H2A-H2B 相互作用而部分参与核小体重组，尤其是在转录和 DNA 复制中发挥重要作用。利用 spt16-m 突变的等位基因，一个 DNA 复制存在缺陷而其转录没有缺陷的部分功能分离的突变体（partial separation-of-function mutant），研究者发现 FACT 与 CAF-1 和 Rtt106 一起参与核小体组装。在生物化学角度，新生的 H3-H4 从 Rtt106 移交到 FACT，而 H3K56ac 可促进这种移交。在遗传学上，spt16-m 突变的等位基因与缺少 CAF-1 或 Rtt106 的突变体显示出合成缺陷（synthetic defects）。因此，在芽殖酵母中，CAF-1、Rtt106、FACT 功能冗余地或者协作负责新生 H3-H4 组蛋白放置到新生 DNA 中。
图 4. FACT 介导的新生核小体组装
Tsunaka Y, et al. Genes Dev. 2016 Mar 15;30(6):673-86.
近期，单链 DNA 结合蛋白 RPA（replication factor A）同时参与新生 H3-H4 的 DNA 复制耦联的核小体组装以及不依赖于 DNA 复制的核小体组装。在酵母中，RPA 包含 Rfa1、Rfa2 和 Rfa3 三个亚基；在人类中，RPA 的三个亚基为 RPA1、RPA2、RPA3。RPA 可覆盖在在 DNA 复制和修复过程中产生的 ssDNA 上。RPA 对于这些过程非常关键。在芽殖酵母中，RPA 结合 H3-H4，以及三个已知参与新生 H3-H4 的核小体组装的组蛋白伴侣 CAF-1、FACT、Rtt106。存在 H3-H4 结合缺陷的 rfa1 突变体其新生 H3-H4 核小体组装受到影响。体外实验中，RPA 结合 ssDNA，促进邻近双链 DNA 上 H3-H4 的核小体组装。基于这些结果，作者认为 RPA 为组蛋白伴侣和 H3-H4 在邻近新生 DNA 上的组装提供了结合平台。在人类细胞中，RPA 也被发现与 H3.1（在 DNA 复制耦联的核小体组装中 H3.1 被组装进入核小体）共纯化（共纯化即表示存在相互作用）。因此，很容易推测人类的 RPA 可能同样有助于DNA复制耦联的核小体组装。此外，在基因调控元件上放置 H3.3 的过程中，也发现人类 RPA 与组蛋白伴侣 HIRA 相互作用。基因调控元件富集在 R-loop 区域，RPA 结合 ssDNA 的能力对于 H3.3 的放置至关重要。基于这些结果推测，RPA 结合 R-loop 中的 ssDNA，可能在基因调控元件上促进 HIRA-介导的 H3.3 核小体组装。因此，RPA 复合物不仅在 DNA 复制耦联的核小体组装中，而且在不依赖于 DNA 复制的核小体组装中，都发挥作用。
此前，在 DNA 复制耦联的核小体组装中，H3.3 被发现具有填补缝隙的作用（gap-filling role）。研究 RPA-HIRA-H3.3 的放置通路是否参与这个过程将会十分有意思。然而，在 S 期，在所有的 DNA 复制叉中 RPA 结合 ssDNA，而且相比于 H3.3 核小体的组装，H3.1 核小体组装占主导地位。因此，在 S 期，如果 RPA-HIRA-H3.3 放置通路参与调补缝隙的作用，这个通路可能受限于促进 CAF-1 介导的 H3.1 核小体组装。
体外实验表明，参与同源重组的 TONSL-MMS22L 复合物是一个新的组蛋白 H3.1 伴侣。借助定量质谱方法，发现 TONSL-MMS22L 复合物与 H3.1，以及与组蛋白伴侣 Asf1b 和复制性解旋酶 MCM 的三个亚基共纯化。而且还观察到活性复制解旋酶复合物CMG（Cdc45、MCM、GINS）的关键组分 Cdc45 和 GINS 并不与 TONSL-MMS22L 相互作用，基于这些结果和现象推测，TONSL-MMS22L 可能与 MCM 解旋酶的非活性形式（inactive form）相互作用。在体外实验中，TONSL-MMS22L 复合物具有组蛋白伴侣活性，TONSL 的 N 端的锚蛋白重复域（ankyrin repeat domain，ARD）介导其与 H3-H4 的相互作用。对 ARD 与 Mcm2 组蛋白结合结构域（histone-binding domain，HBD）形成的复合物进行结构分析，发现 ARD 识别未甲基化的 H4K20（H4K20me0），H4K20me0 是新生 H4 的标志。TONSL 结合 H4K20me0 的能力对于 TONSL-MM2SSL 结合到复制叉非常重要。因此推测，除了作为 H3.1 的组蛋白伴侣，TONSL-MMS22L 还在标记包含 H4K20me0 的新生染色质中发挥作用。这些研究抛出了很多问题。首先，TONSL-MMS22L 为何更倾向于识别 H3.1，而不是 H3.3？其次，在正常 DNA 复制过程中，TONSL-MMS22L 复合物对于 H3.1 的核小体组装也发挥作用吗？第三，TONSL-MMS22L 复合物在核小体组装中的作用与它们在停滞的复制叉上进行同源重组的作用相关吗？
3. 旧的 H3-H4 的核小体组装
与新合成的 H3-H4 相比，旧的 H3-H4 四聚体组装进入核小体方面的机制还很不清楚。类似于新的 H3-H4 四聚体，可能的机制是，一旦复制体（replisome）前面的核小体被扰乱，组蛋白伴侣（其中一些直接参与DNA复制）就负责押解旧的组蛋白。如果没有一种将 DNA 复制叉前面的旧的 H3-H4 转移到邻近的正在复制中的 DNA 上的活性机制，那么旧的组蛋白就会扩散开，位点特异性的表观遗传信息也就丢失了。现阶段要鉴定参与旧的 H3-H4 核小体组装的蛋白以及阐明它们的功能，依然存在诸多挑战。令人欣慰的是，近期的研究已经鉴定了在这个过程中可能发挥作用的一些因子。
早期的体外研究显示，人类的 Mcm2（MCM 解旋酶复合物的亚基）包含一个可以结合 H3-H4 的 HBD。在芽殖酵母细胞中，这个结构域对于解旋酶活性并不是必须的，而且对于DNA复制的作用十分微弱的 Mcm2 中的 HBD 突变，可以导致转录沉默的缺陷，这提示了 HBD 在染色质功能中的重要性。如果 Mcm2 参与旧的 H3-H4 的放置，那么可能 Mcm2 与其他蛋白一起执行这种功能，因为酵母细胞表达组蛋白结合缺陷的 Mcm2 突变体是可存活的。
在人类细胞中发现，Asf1 可以与 MCM 解旋酶结合，这种结合由组蛋白 H3-H4 牵线搭桥。此外，与 MCM 解旋酶共纯化的 H3-H4 分子中存在一些在旧的组蛋白中出现的修饰。因此，这提示 Asf1 和 MCM 解旋酶在旧的组蛋白放置中发挥功能。近期的结构研究表明，Mcm2 可以与组蛋白 H3-H4 形成两种不同的复合物，两个 Mcm2 蛋白结合一个 H3-H4 四聚体，或者一个与 H3-H4 二聚体结合的 Mcm2 与 Asf1。当结合到四聚体时，Mcm2 阻断了 DNA 以及 H2A-H2B 中 H3-H4 的停靠位点，因此阻断了它们的核小体组装，这与早期的观察——旧的 H3-H4 在 DNA 复制以后保持四聚体——相吻合。但是作者和其他人提出了一个模型，即 Mcm2 捕获了被剥离出去的 H3-H4 四聚体，但是随后 Asf1 加入，Asf1 结合到 H3 表面（H3 表面参与 H3-H4 四聚体的形成）。在这个模型中，旧的 H3-H4 四聚体可能瞬时地解聚为两个二聚体。如上所述，在细胞周期的 S 期，旧的 H3-H4 四聚体作为一个整体被放置。因此，解聚旧的四聚体对于 DNA 复制后它们的重新组装是否必要，这件事情还有待考究。
近期，使用染色质作为模板，两个课题组利用在芽殖酵母中纯化的蛋白重构了染色质复制。在这个体外体系中，DNA 复制以后核小体可以被有效组装。此外，新合成的 H3-H4 并没有被加入到这个反应中。因此，这个体系可能包含了对于在 DNA 复制以后将旧的 H3-H4 四聚体转移到复制中的 DNA 上的最少组分，这提示旧的核小体的组装与新的核小体的组装是独立的。利用这套系统，研究发现 FACT 对于 DNA 合成是必须的，而两个组蛋白乙酰基转移酶 Gcn5 和 Esa1 也可以刺激 DNA 合成。此前研究发现， FACT 与 MCM 解旋酶共纯化，并被认为负责放置旧的组蛋白 H3-H4。在这个在染色质模板上重构的体外转录体系中，FACT 被认为扰乱核小体以促进基因转录。因此，是否 FACT 在体外 DNA 复制系统中的功能与它们在核小体重组、旧的 H3-H4 的放置或者两者兼具中的功能是否相关还有待进一步研究。
近期的研究发现，不同的染色质重塑复合物利用不同的组蛋白修饰来决定底物的偏好性。此外，染色质重塑复合物在DNA复制中具有不同的功能。因此，在 DNA 复制过程中，有可能 Gcn5 和 Esa1 修饰亲代的组蛋白以引导染色质重塑。在芽殖酵母中，Gcn5 被证明乙酰化 H3 N 端的赖氨酸残基，以及在新合成的 H3-H4 的 DNA 复制耦联的核小体重组过程中发挥作用。因此，可能类似于 FACT，Gcn5 在旧的和新生的 H3-H4 核小体重组中都发挥作用。总体而言，参与旧的 H3-H4 四聚体的核小体组装中的一些关键因子已经被鉴定出来。未来的研究将阐明它们是否确实参与旧的 H3-H4 的转移，以及如果参与，利用体内和/或位点特异性的突变，进一步阐明具体的机制。更进一步，复制体（replisome）组分对于旧的 H3-H4 的核小体组装是否需要，以及旧的 H3-H4 在何种程度上协同新合成的 H3-H4 的从头的核小体组装。
4. DNA 复制后染色质成熟：核小体回原位
Chromatin Maturation Following DNA Replication: Keeping Nucleosomes in Their Place
核小体组装以后，最开始随机放置的核小体之后被移动到原始的 DNA 位置，这个过程被称为“染色质成熟（chromatin maturation）”。无论在酵母和人类细胞中，在通过复制叉以后，重建核小体位置（re-establish nucleosome positions）所需要的时间根据基因的区域而变化。在芽殖酵母细胞中，启动子区域（核小体剥离区域（the nucleosome-free region, NFR），转录起始位点的正上方）特有的核小体结构在DNA复制后的数分钟复制。
在芽殖酵母中，有两个模型解释NFR的快速恢复。首先，转录因子和染色质重塑复合物快速结合到新生 DNA 并作为核小体放置的参考点（reference point）。另一种机制，染色质重塑因子与组蛋白伴侣合作，一起在正确的位置放置核小体。与芽殖酵母中的相反，在果蝇晚期胚胎中观察到的核小体位置呈现一种不同的动态。DNA 复制以后，启动子和增强子等调控元件丢失它们特有的 NFR 特征，直到通过复制叉一个小时以后才恢复。NFR 的恢复与转录因子的结合以及染色质重塑复合物（可能引导新放置的核小体回到原来的位置）相关。作者认为，这种更慢的成熟迫使转录因子与核小体竞争性地与DNA结合。这种机制也可能为染色质状态和基因转录提供一个机会窗口（provides a window of opportunity）。
图 5. DNA 复制后染色质成熟
然而，对于早期胚胎中的细胞，染色质可及性模式的重建在 DNA 复制后数分钟观察到。这提示在果蝇中，复制叉的通过之后染色质成熟可能依赖于发育阶段。与NFR区域不同，在芽殖酵母中，基因体（gene body）的核小体模式（nucleosome landscape）显示出更低的和变化的成熟速率。高度转录的基因在 DNA 复制后显示出更快的成熟速率，提示在核小体模式的重建中更快的染色质成熟对于转录发挥活性作用。此外，参与不依赖于 DNA 复制的核小体组装的 HIR 复合物，对于在活性基因中观察到的更快的染色质成熟也是需要的。特别地，一些基因的两个拷贝显示出不同的成熟速率，当转录的模板是新合成的 DNA 链时，无论在前导链还是后随链，成熟速率总是更慢。因为这与转录的方向一致，更慢成熟的拷贝从前进中的复制叉的反方向转录，作者认为存在一种可能抑制从这个基因拷贝转录的机制，进而避免复制和转录机器的冲突。
在不同染色质区域除了核小体成熟呈现不同动态，在 DNA 复制后，不同组蛋白修饰也以不同的速率恢复。借助质谱对 DNA 复制后多种在新合成的和成熟的染色质中的不同组蛋白修饰进行分析，发现在细胞进入下一个 S 期之前，绝大多数组蛋白翻译后修饰的总体水平被恢复（图 5）。有趣的是，观察到新生的 H3 上的组蛋白标签的两种不同的恢复模式：一些组蛋白标签从旧的组蛋白有效地复制到新生组蛋白，然而其他的标签需要数代（several generations）来使得新合成的 H3 上的修饰达到旧的 H3 上修饰的水平。比如，在下一个细胞周期之前，单甲基化标签对于新生组蛋白是必须的；而三甲基化，比如 H3K9me3 和 H3K27me3，则需要更久来恢复，而且需要新生的和旧的组蛋白上持续不断的修饰。以上的结果强调了DNA复制后染色质状态恢复的动态以及内容依赖性（context-dependent）的特性。
5. DNA 复制耦联的核小体重塑在细胞命运决定及维持中的功能
在一个更为简单的真核系统中，包括芽殖酵母和果蝇，对于 DNA 复制耦联的核小体组装必须的因子（包括 CAF-1 和 PCNA）的突变可减少转录沉默。推测这些因子对于沉默的染色质状态的遗传非常重要。在多细胞生物中，一种特定细胞类型的分化状态通过一种特异性的转录程序稳定。染色质结构和组蛋白翻译后修饰在这个过程中发挥重要作用。因此，在每种细胞的染色质中蕴藏的表观遗传信息的忠实传递有助于在细胞分裂过程中维持基因表达模式。近期在多个系统中的研究发现，核小体组装缺陷可以影响细胞身份和分化。
科学家们构建了一套筛选体系，一旦某个蛋白缺失，就可以增加小鼠成纤维细胞被转录因子 Oct4 重编程到诱导多能性干细胞（iPSC）的效率，在这种筛选中，作用最显著的因子是 CAF-1 复合物亚基。作者发现，CAF-1 复合物水平的降低加速了从不同分化程度的细胞类型重编程为 iPSC 的形成。CAF-1 的缺失增加了增强子元件区域染色质的开放性，否则这些区域对于转录因子来说是接触不到的，这促进了细胞的重编程。另一项独立的研究也发现，CAF-1 抑制全能性细胞（就像二细胞期的卵裂球一样）的出现。在小鼠中，只有合子和二细胞期的卵裂球具有全能性（可以生成整个胚外谱系），这种特性在多能性干细胞中丢失，显示出相对较弱的细胞可塑性。然而，CAF-1 介导的（通过缺失或者通过表达存在染色质重塑存在缺陷突变体）核小体活性受损导致一些多能性干细胞逆转到二细胞状态。缺失 CAF-1 导致染色质可及性的变化，诱导了全能性标签的表达。在缺失CAF-1的细胞中，染色质可及性增加，可能为转录因子和染色质调控因子提供了重置染色质状态的机会。这些研究表明，CAF-1可以作为细胞身份的看门者，在细胞分裂中通过维持染色质模式（chromatin patterns），因此维持细胞特异性的转录程序。早期的研究表明，在 DNA 复制过程中，CAF-1 复合物与异染色质蛋白 HP1 相互作用，这提示存在一种组蛋白伴侣调控异染色质标签 H3K9me3 传播的机制。
一项独立的研究报道，CAF-1 对于抑制性标志 H3K27me3 的传递以及对植物中负责干细胞激活的基因的沉默至关重要。CAF-1 可与 H3K27me3 甲基转移酶 PRC2 相互作用，因此推测 CAF-1 招募 PRC2 到 DNA 复制叉，进而将 H3K27me3 标志从旧的 H3 复制到新生的 H3。在分化的植物细胞中，这种复制耦联的H3K27me3的恢复与成年人类细胞中观察到的这种沉默性的标签的慢速传播形成对比。在哺乳动物细胞中，CAF-1 是否在组蛋白甲基转移酶参与的 H3K27me3 的传递中发挥活性作用还有待进一步的验证。但显而易见的是，组蛋白伴侣 Asf1 也参与细胞命运的维持和决定。在卵子中，Asf1a 被鉴定为重编程因子，对于将人类成年皮肤成纤维细胞重编程到 iPSC 是必要的。在这个过程中，Asf1a 的工作机制还有待阐明。
在一些情况下，干细胞经历不对称分裂，产生一个干细胞和一个分化的细胞。参与 DNA 复制耦联的核小体组装的因子也可能在不对称细胞分裂中发挥作用。比如，在线虫中，影响 DNA 复制耦联的核小体组装的突变，包括 H3 四聚体界面的突变和 CAF-1 的缺失，剥削了对于神经双边不对称（neural bilateral asymmetry）形成所必要的不对称分裂。作者认为这种不对称分裂可能归因于前导链和后随链中核小体的差异性放置。 PCNA 富集在后随链，这可能偏向于 CAF-1 介导的核小体放置，产生具有不同核小体密度（这可能会影响对子细胞中神经元命运必须的基因的表达）的姐妹染色单体。在果蝇的生殖干细胞中也观察到不对称的组蛋白分离，产生一个富集旧的组蛋白 H3.1 的干细胞，和一个富集新合成的 H3.1 的分化的促性腺细胞（gonialblast）。相反，H3.3 以不依赖于 DNA 复制的方式被组装进核小体，而 H3.3 并没有显示出这种不对称的分离模式。这些结果表明，复制耦联的核小体组装通路可能在这种一个干细胞和一个分化细胞之间的剧烈的组蛋白不对称分布中发挥作用。
6. 结语
在过去 25 年中，参与 DNA 复制耦联的核小体组装的典型的组蛋白伴侣 CAF-1 的发现，加速了我们理解这个重要的细胞过程的进度。近些年具有不同功能的多种蛋白加入了调控 DNA 复制耦联的核小体组装的因子的名单。越来越明显的是，DNA 复制和核小体组装的联系如此紧密，一些参与DNA合成的蛋白，比如 Mcm2 和 RPA，在核小体组装中也具有直接和相对独立的功能。组蛋白伴侣复合物的结构生物学研究揭示了新的结合模块，以及这些蛋白与它们所运输的货物（cargo）之间的相互作用，为阐明组蛋白运输和放置（histone shuttling and deposition）的分子机制提供了线索。此外，借助重组的染色质复制的体外研究也被证明是一个研究核小体组装的宝贵工具。与调控新生组蛋白的核小体组装的组蛋白伴侣的复杂网络相反，掌控旧的组蛋白（携带表观遗传信息）的转移的具体机制始终还不清楚（参见「悬而未决的问题」）。要回答这个或其他与DNA复制耦联的核小体组装相关的基本问题，一个核心挑战是检测这个过程的技术困难。随着新技术的发展，包括冷冻电镜（适用于鉴定大的复合物的结构）以及 eSPAN 方法（检测全基因组水平 DNA 复制叉上前导链和后随链上的蛋白），以及具有潜力的单分子技术，我们期待获得关于核小体组装过程的新认知。最后，随着基因编辑技术的发展，如可精确编辑基因的 CRISPR/Cas9，我们也期待进一步探究在多细胞生物的细胞分化和发育中 DNA 复制耦联的核小体组装的功能。
悬而未决的问题：
Outstanding Questions：
1. When does tetramerization of H3–H4 dimers occur when boundto different histone chaperones?
2. How is a histone chaperone released from histones for nucleosome formation?
3. Which factors are responsible for parental H3–H4 deposition onto replicating DNA?
4. In view of the fact that FACT is involved in nucleosome disassembly and reassembly, could this histone chaperone escort parental histones during the process of histone recycling?
5. Is nucleosome assembly regulated distinctly at leading and lagging strands of DNA replication forks?
6. What are the exact roles of tranion factors and chromatin remodelers in replication-coupled nucleosome assembly?
7.Does transient loss of the nucleosome landscape have any biological meaning in the maintenance of cell identity during division?
8. How, and to what extent, does DNA replication-coupled nucleosome assembly regulate cell fate and differentiation? Do factors responsible for distinct steps of nucleosome assembly have different roles in cell identity maintenance and differentiation? What are the implications of deregulation of these mechanisms in diseases such as cancer?
9. Is the nucleosome assembly machinery involved in the asymmetric cell divisions that give rise to two distinct daughter cells? How common is this mode of histone segregation in multicellular organisms?
10.Are the different histone marks transmitted with distinctive fidelity? How are they re-established after mitosis?
本文译自 2018 年 2 月发表于 Trends in Biochemical Sciences上题为 Replication-Coupled Nucleosome Assembly in the Passage of Epigenetic Information and Cell Identity 的综述文章，文章一作为 Albert Serra-Cardona，通讯作者为哥伦比亚大学 Zhiguo Zhang（张志国）教授。
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2017-06-27 00:00
来源:
百纳知识
本周学术科技大事件
摘要
小纳君对6月19号到6月24号的科研热点新闻事件作盘点，以供各位看官回首，欢迎留言评说！
1
Sci-Hub被判应向科学出版商爱思唯尔
赔偿千万美元！会赔吗？
● 时空：6月24日
● 关键词：非法下载、版权争端
近日，全球最大的科学出版商之一爱思唯尔赢得了对Sci-Hub等盗版网站的缺席判决，这些网站提供了数千万科研论文和书籍的非法下载。纽约一家地区法院判决Sci-Hub、LibGen和其它相关网站向爱思唯尔支付1500万美元，作为侵犯其版权的赔偿金。
2016年，在人们通过Sci-Hub下载的约2800万篇论文中，版权属于这家荷兰出版巨头的论文所占比例最高，其次是施普林格·自然和约翰威立。（施普林格·自然是《自然》的出版商，《自然》的新闻与评论团队与出版商编辑独立。）根据一项最新分析，人们从Sci-Hub上下载的文章大约一半来自这三家出版商。
美国出版商协会（爱思唯尔所属的行业组织）的CEO兼主席Maria A. Pallante表示，“法院没有把非法活动误认为公益行为，而是承认了被告的行为是对版权公然、彻底的侵犯，并认可了版权法规在推进科学研究和公共利益方面所起的关键作用。” 但关注这起案件的学术出版业观察者对爱思唯尔是否真的能从Elbakyan那里获得损害赔偿表示怀疑。Elbakyan居住在法院的管辖权范围之外，在美国也没有资产。这项裁决也不太可能促使Sci-Hub和其它盗版网站关停。
2
首个非易失性铁电畴壁原型存储器问世！
● 时空：6月24日
● 关键词：新型铁电畴壁原型存储器
澳大利亚新南威尔士大学、我国湘潭大学、中国科学院深圳先进技术研究院、以及美国圣路易斯大学和华盛顿大学研究者们联合，探索研制出铁电畴壁原型存储器，并通过调控畴壁长度能实现多级数据存储，从而大幅度提升存储密度。澳大利亚新南威尔士大学Sharma博士研究组联合湘潭大学刘运牙副教授等在《Science》子刊《Science Advances》上发表了题为“Non-volatile Ferroelectric Domain Wall Memory”的研究论文，在国际上首次报道一类新型铁电畴壁原型存储器。
该工作在有限元分析和相场模拟结果的支持下，通过生长高质量外延取向铁酸铋薄膜、精心设计面内电极形状、结合精密电子束光刻技术，研制出了铁电畴壁原型存储器，并基于扫描探针显微技术等手段进行了相关性能测试。通过精确的调控畴壁长度，研究者们发现所研制的原型存储器能实现多级数据存储，从而能大幅度提升存储密度。这一研究推动了纳米尺度铁电畴壁存储器研发和应用的进程。
论文网址：http://advances.sciencemag.org/content/3/6/e1700512
3
消除斑点噪声——新一代光学成像技术
● 时空：6月23日、美国
● 关键词：新一代光学相干断层成像术、消除斑点噪声
新一代光学相干断层成像术（OCT，一种常见的临床诊断成像方法）诞生。美国斯坦福大学的Adam de la Zerda、Orly Liba及同事通过调整斑点噪声模式，本质上而言是操控用于照亮样本的光源，在不影响分辨率的情况下消除斑点噪声。他们表明，这种改良后的方法能够检测活体动物组织内的小型结构，如部分小鼠角膜、小鼠耳朵内的细微结构和人类指尖皮肤内的汗腺管，之前这些都会因为斑点噪声的影响而显得模糊。这个新方法可以检测到之前传统OCT无法检测到的活体小鼠眼睛中的结构和人类指尖上的结构，或可以在临床上用于皮肤癌和视网膜疾病的初期检测。
PS：新一代光学相干断层成像术(SM-OCT)VS传统OCT，通过SM-OCT可以更清晰地看到人类指尖皮肤下的汗管和触觉小体。
4
发现最热系外行星 KELT-9b
● 时空：6月22日、Nature
● 关键词：最热的系外行星、大质量恒星运行
在6月22日《自然》中，Scott Gaudi, Keivan Stassun 及同事报告了 KELT-9b 的发现，并表明它是人们迄今为止发现的最热的系外行星之一。KELT-9b 的向阳面表面温度约为 4600 K，比大部分恒星的温度都高，足以使其大气层蒸发、所有分子都分裂成原子。KELT-9b 的质量约为木星的三倍，但密度仅有木星的一半。它围绕主星一周需要约 1.5 天。由于长期受到高强度紫外辐射的炙烤，KELT-9b 可能像彗星一样拖着一条尾巴。以其目前的蒸发速度来看，如果 KELT-9b 不首先被主星膨胀吞噬，那么它可能会在主星寿命终结前就完全蒸发殆尽。作为人们发现的第七个绕高温 A 型恒星运行的“热木星”，KELT-9b 有助于加深人们对绕大质量恒星运行的行星系统的理解。
5
首次亲眼见证！DNA复制与我们想象的并不同
● 时空：6月21日、Cell
● 关键词：DNA复制的随机性
近日，发表在《细胞》杂志上题为“Independent and Stochastic Action of DNA Polymerases in the Replisome”的一项研究首次观察了单个DNA分子的复制画面。结果发现，DNA复制的随机性要比人们想象的要多得多。这一结论足以引发人们对DNA复制和其它生物学过程的重新思考。该研究的共同通讯作者、加州大学戴维斯分校的Stephen C. Kowalczykowski教授说：“速度可能会有10倍的变化。有时，后随链合成停止了，但先导链的合成却在继续增长。我们的研究证实，先导链和后随链之间并没有互相协调，它们完全是自主的。”该研究认为，看似协调的步调，实际上是两条链复制过程中启动、停止、速度变化这些随机过程共同导致的结果。随着时间的推移，任何一条链都会以一个平均速度进行复制。同时观察很多条链，结果会发现它们具有相同的平均速度。这种新的随机观点将成为思考DNA复制和其它生物学过程的新途径。
6
打破垄断！我国成功研发深地探测核心装备
● 时空：6月19日、中国
● 关键词：深地探测核心装备
6月19日，由中国科学院地质与地球物理研究所承担的国家重大科研装备研制项目“深部资源探测核心装备研发”顺利通过验收，标志着我国在深部资源探测装备技术领域有了重大突破性进展，“多项技术指标达到国际水平，部分装备打破了国外技术垄断，为我国资源能源安全保障体系提供了强有力的技术支撑”。
长期以来，我国大型地球物理探测装备和核心软件几乎全部依赖进口，面临技术垄断的风险。这一项目却改变的这样的现状。目前该项目研制的一些核心部件与装备已经得到推广应用。比如，磁通门磁强计关键技术已应用于我国首次火星探测工程，航空超导全张量磁梯度测量装置样机已参与资源探测、工程考古和国防领域应用等，为我国“地下4000米地球透明计划”奠定技术基础。深部资源探测核心装备的自主研制成功，打破了装备依赖国外进口的局面，为我国实施“攻深探盲”提供了核心装备，支撑了“向地球深部进军”的国家战略。
7
生命起始的关键，精子如何识别卵子？
● 时空：6月19日、瑞典
● 关键词：精子识别机制
通过将遗传信息传递给下一代并标志着新生命的开始——受精过程中雌配子与雄性配子之间的相遇是生物学中最基本的过程之一。虽然卵子和精子最早在几百年前就观察到了，但精子是如何识别卵子外壳并穿透卵子，至今仍不为人知。
近日，瑞典Karolinska研究所的研究人员获得了首个精子蛋白附着在卵细胞外膜蛋白上的3D快照。该研究揭示了在软体动物和哺乳动物中，参与精子相互作用的普通卵细胞蛋白结构。VERL-lysin复合物的结构证实了配子识别是被认为的锁和钥匙机制。
本文由小纳君整理，以供回首。
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小编：辉辉
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