首先说结论。中国原生兔形目动物的演化路线比较清晰。但中国家兔来源则一直有争议。有本土物种驯化的“本土论”和欧洲穴兔驯化后传入中国的“欧源论”两种说法。“欧源论”内部又有时间和途径上的争议，有先秦时期已经通过丝绸之路陆路文化交流传播进来的观点，和明朝时期才由大航海活动传入中国两种论点。我个人支持“欧源论”的观点，也偏向于认为家兔大规模引入中国不太可能比明朝时期更早。广义上的“兔”，也就是兔形目动物，在东亚地区原本就有存在。现在的研究认为兔形目动物最早在南亚次大陆形成，南亚次大陆和亚欧大陆融合后，兔形动物首先在亚欧大陆发展，约在1800万年前通过白令陆桥进入北美，稍后又扩散到非洲。但这一时期留在亚欧大陆的兔大部分没有存续至今。进入北美的兔则快速辐射演化，尤其是演化出了今天许多兔类标志性的长腿、跳跃行进的能力和长耳。此后，北美的兔类在距今约800万年前再次通过白令陆桥返回欧亚大陆，但也只有苟存在欧洲的穴兔属、抵达非洲南部的灌丛穴兔属、在喜马拉雅南麓栖息的粗毛兔属和分布在琉球群岛少数岛屿上的琉球兔属存续至今。直到距今200万年前，北美的兔属物种重新回到欧亚大陆。而中国的野生兔科动物，就全都是这一次“衣锦还乡”的兔属后代。具体有哪些中国本土的兔， @犬君拌汪酱 的回答已经介绍，我就不赘言。以上这几段话中，“苟存在欧洲的穴兔属”和“中国的野生兔科……都是兔属”这两句非常重要，因为它即将引发一个大问题。中国家兔是哪来的？达尔文写作《动物和植物在家养下的变异》时就已经注意到，家兔在身体结构和习性上和兔属的野兔显著不同：家兔体型更小；后肢比例比野兔更短；家兔打洞习性在野兔身上几乎找不到；家兔幼雏晚熟，出生后闭眼无毛，需要雌兔照顾一两周后才能独立活动，野兔幼雏早成，初生不久就能跑动觅食；家兔的繁殖效率也比大多数野兔高，繁殖周期比野兔短。后来的解剖学证据则显示，家兔顶间骨和上枕骨终生不愈合，而大多数野兔在成体时就愈合到一起。而家兔的这些身体特征和习性和欧洲穴兔（Oryctolagus cuniculus）高度接近。达尔文由此推断，欧洲及周边的家兔，应当就是欧洲穴兔驯化而来的。那么中国的家兔呢？在达尔文时代，中国已经是全球第一大养兔大国，以至于在研究家兔驯化问题时，远在英伦的达尔文也无法忽视中国家兔的问题。他听说过中国古人孔子用包含兔在内的多种动物做贡品祭祀的故事，也就是《礼记 · 曲礼 》里“牛曰一元大武．豕曰刚鬣……兔曰明视……”这一段，达尔文认为既然兔都可以作为祭品使用，当时（先秦）的中国应当已经可以饲养兔了。这个观点和中国学者中的“（家兔驯化）本土论”不谋而合。但中国的家兔也有显著的穴兔特征，显示其也是由穴兔类驯化而来的，可现存的穴兔属物种就只有欧洲穴兔这一种，从化石证据来看，欧洲穴兔的分布范围一直就围绕着欧洲伊比利亚半岛附近，气候最适宜的时期，它也只扩散到了欧洲北部和环地中海地区，在末次冰期到全新世早期，它们又再次被冰川逼迫到伊比利亚半岛和法国南部一带，它们从来没来过亚洲地区，更不用说相隔甚远的中国。值得肯定的是，“本土论”的学者确实是在秉着科学的态度，他们并没有否认家兔和穴兔的联系，而是提出了一种新的思路——可能是中国古人驯化家兔的时候，还有另一种穴兔生活在东亚，直到我们驯化完成后它才因为各种原因灭绝。古代典籍里的记载确实在一定程度上可以佐证这个观点，比如著名的“狡兔三窟”，宋人陆佃在《坤雅》还对它进行了直白解释——“俗云兔营窟，必背丘相通 ，所谓狡兔三窟 ”，现存的中国野兔都是兔属的旷兔类，都没有打洞、更没有能把洞打成“背丘相同”的习性，如此看来，肯定是古代中国还有一种真正的穴兔存在啦。但这个假设恐怕很难经得起推敲。因为整个亚洲都没有发现任何穴兔属的灭绝物种的化石或亚化石，现代的mtDNA研究还进一步缩小了包括“中国本兔”在内的全球家兔的来源范围——不仅全都来自欧洲穴兔的驯化，而且还基本都是欧洲穴兔的一个亚种O. c. cuniculus的驯化后代。“狡兔三窟”怎么解释呢？狡兔三窟的典故来自齐人冯谖对孟尝君的进言“狡兔有三窟，仅得免其死耳”，讲的是冯谖帮孟尝君稳住诸侯国薛国民心，又诱使魏惠王请聘孟尝君，最终引起齐愍王重新重视孟尝君的故事。故事本身是以物喻人，对“狡兔的窟”并没有太多生物学上的解释，而且就中国的兔属野兔来说，它们虽然不会打洞，却也有借其他动物洞穴躲避的习性，在地面上也有经常更换隐蔽歇息地的习性。这都能吻合“狡兔三窟”的语境。仅凭这一点并不能确凿的肯定中国曾存在过擅长打洞的穴兔属物种。至于明确记载“必背丘相通”的《坤雅》，个人认为更多的是对典故的写意解读，这本书里还提到了“兔生自口出……吐而后免 ”，意思是兔仔是从母兔口中吐出，所以叫兔（吐），这就更违背生物学常识。这类文学作品本意也不是为了精确记述生物学知识，我们当然也没必要把它当做生物分布的确凿证据。事实也的确如此，直到今天，我们也没在整个亚洲范围内找到任何一种穴兔属灭绝物种的化石或亚化石。考虑到兔科动物超凡的繁殖能力，这种能被古人经常记载的“穴兔”如果真的存在，却又没有留下任何证据，是不是也太不合逻辑了？这么来看，主张中国家兔是来自欧洲穴兔驯化的“欧源论”就占据上风，但这个观点本身也有争议，尤其是欧洲穴兔到底是什么时候传到中国来的。“欧源论”的时间点之争“欧源论”也就是认为中国家兔也是由欧洲穴兔这个物种驯化而来的观点，它很好的规避了中国没有现生穴兔、也没有发现已灭绝穴兔证据的难题，但或许是考虑到古代典籍中那些对兔的描述，“欧源论”的一脉采取了一种折中的视角——他们认为在欧洲被驯化的家兔很早就来到中国，以至于在这些古代典籍成书的时候，中国的外来家兔已经很普及。至于传播的途径，其实还是经过欧亚大陆的文化交流动脉（也就是后来的丝绸之路），毕竟通过这条文化交流干道，中国已经从中东获得了小麦、和中亚地区交流得到了家牛，再传播一种小型家畜自然也不是大问题。但吊诡的是，小麦和家牛被传入中国后，很快成为重要的种植作物和家畜，但在明朝以前的中国史料里，确实有关于兔、猎兔和兔苑的记述，却唯独没有养兔的记录，这一时期之前的所有中国农书里，都没有关于兔养殖技术的记载。而更值得注意的，则是明朝崇祯中期之前，中国文献里格外突出的“白兔”的记载。至少从殷商时期的甲骨文记载开始，就能找到中国人对白色动物的崇尚，以白色动物为祥瑞，将白色动物进贡或膜拜的记录比比皆是，其中当然也有白兔。有学者粗略的统计，中国史志文献里关于白兔的记载有一百多次，最早的当属东周惠王元年（公元前676年）的“周有白兔舞于市”。当时的白兔非常珍贵，每次有白兔出现，都会被当做国家大事记录在册，有的官员为了获取白兔上贡，往往不择手段。比如在《旧唐书·酷吏传》里就有酷吏王弘义声称在某瓜园中有白兔，“县官命人捕逐”，“斯须园苗尽矣”的典故，王弘义从此就落下来“白兔御史”的恶名。对白兔的珍重知道明朝嘉靖年间都有增无减，嘉靖四十三年（1564），地方献上的白兔“生二子”，明世宗“益喜”，并举行了“谢玄告庙”的大典，“群臣上表贺”，2年后，太医院候缺吏目李乾献白兔，皇帝又是“命成国公朱希忠告谢玄极宝殿，驸马都尉谢诏告太庙，百官上表称贺”。今天习以为常的白兔，放在明朝以前，换个荣华富贵也不难呐在许多家畜的驯化过程中，对毛色的筛选都是选育的重要方向，如果某种毛色本身就更讨喜、甚至能换取皇室的青睐，那一定会成为选育的重中之重，在欧洲的记录里，最迟在16世纪上半叶（也就是嘉靖年间）就有了纯白色家兔的记载，那么如果家兔从先秦时期就已经引入中国，按照中国人在农业方面的水平，没有道理比欧洲更晚选育出白色的品系（欧洲的家兔驯化实际上进展的非常缓慢，后边会提到）。而且即便白兔是个很少出现的变异，但至少在嘉靖四十三年的例子里也能看出来，皇宫里已经在进行白兔的繁育工作，可从记载来看，这样的人工繁育进展的很不顺利，生了2只兔子，都能让皇帝大喜，百官还要写小作文称赞。那么更大的可能就是——自古以来上贡的白兔，可能确实就是中国野兔的偶然白化个体，这样的自然变异当然稀少，抓到白兔在人工环境下繁殖，又会遇到野兔难以驯养的难题。值得注意的“白兔泡沫”另一侧证据更是印证了我们的判断——嘉靖四十五年（1566）的那次献白兔，是中国古代文献里最后一次记载进献白兔，因为半个多世纪后的崇祯中年（17世纪30年代左右），几条船从南洋诸国来到福建漳州、泉州，进口来大量白兔！这则记录出自明朝翰林院博士李世雄做的《宁化县志》，也是国内地方方志里公认最考究严谨的“两部半”之一（另一部为《武功志》，半部为《朝邑志》），其全文为：兽类中，生育惟兔最繁。孕一月即产子，每胎六七，少亦生三；产后牝牡即交，交即孕，孕即不复交，以俟次月；计一牝兔年产兔数十。故北方之食兔倍于南方之食雉也。……中国兔皆褐色，南海诸国皆白色。崇祯中年，海舶携白兔来漳、泉，一时奇羡，价踊至数百金。后生育既多，价骤落，至有因兔而破家殒命者，亦一时之孽也。褐兔牡与白牝交，毛必参差于二色之间。犹黄、白茧两蚕相配之种，来岁茧色成淡黄也。兔形：耳大而锐，上唇缺而无脾。其造窟为室，以足挖土，斜深三四尺而产子于中。兔子半月方开眼，能行走，自食草，食草数日方断乳。乳子之时，腹业已孕矣。人家畜兔，即与犬习熟。……长淮以北，一日之内，生者千亿，杀亦千亿。李世雄详尽描述了白兔到达福建后引起轰动，引得许多人出价数百金购买——显然，这时的白兔在中国依旧是珍惜的代名词，所以才能支撑这么高的溢价。但没过几年，就“生育既多，价骤落，至有因兔而破家殒命者”，投资巨大购买的白兔繁殖的极其顺利、效率极其高，以至于价格暴跌逼的买白兔的人家破人亡自尽！几十年前生两只白兔还要皇帝大喜，几十年后从南洋拉来的兔子就顺利繁殖甚至“一日之内，生者千亿，杀亦千亿”。如果家兔真的从先秦时期就已经传入中国完成驯化，那明崇祯之前的这两千多年的养殖技术积累都不能解决毛色选育、某种毛色家兔繁殖问题，反倒是从嘉靖到崇祯这半个世纪就跨越式突破了？欧洲的家兔驯化也没那么早实际上，假定家兔在先秦时期就来到中国的观点需要建立在一个基本前提上，就是当时的欧洲穴兔分布地区已经在先秦时期之前就完成了对家兔的驯化，因为只有一种驯化成功并拥有实用价值的物种才能被欧亚大陆上的文明逐渐接受、并不断扩散流通到周边其他文明里去，各种蔬菜、谷物和家畜家禽的传播都遵循这个模式，家兔当然也不应该例外。但这个基本前提可能从一开始就是错的。欧洲对家兔的驯化完成的也非常晚。最早对穴兔有所认识，并记录在文献中的文明应该是地中海的航海文明——腓尼基人，他们在西班牙发现了当地的穴兔，并依据它和腓尼基本土分布的蹄兔较为相似的外形，把这片土地命名为蹄兔海岸（i-shephan-im），转化为拉丁语后就是Hispania，这其实就是西班牙一名的来源。而对穴兔进一步的描述则多见于古希腊和古罗马时期，尤其是波里比阿在《罗马帝国的崛起》里提到，科西嘉岛上有一种“挖洞的兔子”，并有挖洞“cuniculos”给其命名“cuniculus”，也就是今天欧洲穴兔学名Oryctolagus cuniculus的来源。而第一次提到穴兔养殖（注意，不是驯化）的是我们前文提到的古罗马人瓦罗，他的《论农业》里提到了一种叫做“兔园”的特殊形式，瓦罗介绍到，兔园是被高墙围起来的林地，在里边放养野外捕获的兔子，专供捕猎所用，这更像是古代贵族圈养野生动物的“苑林”。随着古罗马扩张，兔园也被推广到帝国的边疆地带，在法国、德国和英国都发现了古罗马贵族营造的“兔园”。这种养兔形式甚至一直延续到了欧洲中世纪，14世纪的法国国王亨利四世还在巴黎建设他的兔园。为了防止穴兔挖洞逃跑，这时的兔园还被人工壕沟围绕，15世纪的瑞典国王和德国梅克伦堡公爵更会省事，他俩合作建设的兔园就设在什未林湖的一座湖心岛上，16世纪的英女王伊丽莎白照猫画虎，也找了一座湖心岛建设自己的兔园。除了皇室贵族出于捕猎需求，在隔离的区域简单圈养欧洲穴兔，古罗马时期的水手们也使用类似的方式简单“圈养”穴兔，他们利用穴兔快速繁殖的习性，把野生穴兔刻意带到沿海岛屿上自由繁殖，一方面日后航海经过时补充食物。可以看到，这两种“圈养”可能连严格意义上的特种养殖都算不上，和驯化差别就非常大了，建设兔园的目的是为了捕猎，投放到岛上是为了以后不时之需，两者都没有驯化的动力。而真正对家兔的驯化，很可能是源自修道院。教皇的推动？恐怕是误传一条关于家兔驯化的故事是这样的——6世纪时的教皇格雷戈里 （Pope Gregory the Great，540~604 年）曾发布一条政令，认为 “穴兔的胎儿或刚出生的仔兔”等同于鱼肉，不受斋节期间的肉食限制，这导致修道士们开始大规模的饲养穴兔，极大地推进了穴兔驯化的过程。我本人在几年前的科普文中也引用过这则故事，但近几年来的研究发现，这则故事似乎是个上世纪中后期才出现的“谣言”：6世纪的法兰克都尔主教格雷戈里（St Gregory of Tours，538~594 年）在《法兰克人史》里记载，法国北部的暴徒罗克伦在四旬斋节的时候经常吃穴兔，然后突发急病死了；上世纪初，德国学者纳赫茨海恩在自己的《从野兽到家畜》一书中引用了这则故事，但把主教的话理解成了“穴兔是一种在四旬斋节时很受欢迎的美食”；1963年，佐伊纳在《家养动物史》里继续拓展了这则故事，加上了“因为穴兔不被视为普通肉类，所以才能在斋节食用”；后来的传述偏差越来越大，以至于把主教格雷戈里换成了教皇格雷戈里 。实际上我们也能看到，法兰克的主教只是描述了一个人在斋戒吃穴兔的事，而联系前边称呼人家为“暴徒”，后边又说人家“急病死了”，对斋节吃兔这件事的反感之情就基本溢于言表了，就差没明着说——你斋节吃兔，死了吧，活该！这就和后来误传的“教皇支持吃兔，修道士踊跃养兔”完全不同了。真正确凿的修道院养兔的记录，比“谣言”提到的6世纪要晚的多，这条证据来自1149年德国科尔维基督教本笃会修道院院长和法国索利尼亚克修道院院长的信函，前者向后者讨要2对穴兔，后者也给了。仔细研究这则故事可以发现几个有趣的点：第一，德国教堂不远万里向法国教堂索要兔子，说明此时并不是所有欧洲教堂都能自己繁育穴兔；第二，法国教堂给了，说明至少部分教堂拥有向外供应穴兔的能力，少数教堂已经突破了一部分穴兔驯化的难题；第三，德国教堂要了2对儿活兔，似乎是在要种兔繁育的意思；第四，这次繁育似乎失败了，因为从此自后一直到14世纪，德国的典籍里也再没出现过穴兔字样。真正驯化成熟的节点——文艺复兴后的印刷物普及贵族的狩猎圈养，和修道院的小规模实验，只是欧洲穴兔被驯化的先期准备，距离一个物种被迅速驯化，还需要更广泛的社会参与，和更有实用性的社会需求。欧洲文艺复兴后出现的印刷业普及，就给前者提供了条件，修道院积攒的少量驯养知识通过农业书籍出版被推广，乡村的养殖实践让穴兔的驯化过程成倍加速，到了15~16世纪时期，欧洲的绘画作品里已经经常出现家庭环境下的兔。一些绘画中的兔的花色逐渐超越了穴兔的天然花色，显示出穴兔的驯化已经很有成效。而到了16 17世纪的欧洲农业书籍里，已经记录了非野鼠色，褐色，白色，浅蓝灰色，黄色，银色和荷兰兔色等毛色花型，这时的欧洲穴兔驯化已经已经十分成熟。这一时间点推测和DNA研究也能映证，在对西班牙、法国的考古遗址和现代野生欧洲穴兔种群的mtDNA比对中可以发现，17世纪之前的野生穴兔遗传结构一直比较稳定，直到中世纪时期，一种B1型mtDNA开始在法国的穴兔种群中快速传播。而考虑到欧洲驯化家兔的时间点，和中国明崇祯时期的年代差距并不远，可以看出家兔从完成驯化到来到中国的速度是极快的，这就不像是传统的驯化物种逐渐经陆路接力传播的过程，更符合当时大航海时代海上快速货物流通的节奏，那么我们就可以大致推断家兔大批快速进入中国的时间点和路线了。真正的“中国驯化兔”其实也存在欧洲穴兔的驯化塑造了今天全球的家兔养殖格局，但中国拥有丰富野兔资源，也是曾成功驯化多个本土物种的全球驯化中心，其实也并不是在兔类驯化过程中毫无作为。近几年的研究发现，中国杨界沙遗址和王阳畔遗址出土的野兔C,N同位素显示它们似乎吃了不少小米，这可能是仰韶文化时期黄土高原古人类尝试驯化本土野兔的证据。山东章丘洛庄汉墓的陪葬里有2个装置着兔子的木笼，也反映出可能当时用木笼圈养本土野兔的努力，这种小规模“特种养殖”努力可能延续了很久，以至于到了南北朝时期，鸡兔同笼已经可以作为数学应用题的日常素材。但很遗憾的是，这样的努力应该一直没有达成驯化野兔的成就，当繁殖效率更快，养殖难度更低的家兔引入后就被迅速消逝了。以至于曾经在我国古代辉煌、雕塑和传说中扮演主角的本土野兔形象，也被更普及的家兔替代了。