油茶籽油三种不同制油方法比较研究--《西北农林科技大学》2011年硕士论文
油茶籽油三种不同制油方法比较研究
【摘要】：为了进一步开发和利用油茶籽资源,以油茶籽为原料,利用超声波辅助浸提法、水酶法、水剂法对油茶籽油工艺进行优化,并对得到油茶籽油的理化特性进行分析。通过提油率、溶剂使用量、油茶籽油理化特性及主要脂肪酸组成对三种不同制油方法进行比较分析,得到如下主要结果:
利用响应面优化水剂法提取油茶籽油的工艺条件,超声波功率、超声提取时间和液料比对出油率影响较大。油茶籽油提取的优化工艺条件为超声波功率519.4W、超声提取时间53.6min、液料比为8:1。对所建立模型进行了试验验证。在此优化工艺条件下,提油率可达96.1%,得到的油茶籽油的品质较好。
在水酶法提取油茶籽油工艺中,酶用量、酶解时间和酶解温度对提油率的影响较大,且三者对提油率影响均达显著水平,其影响的主次顺序为:酶用量酶解时间酶解温度。水酶法提取油茶籽油最优工艺条件为酶用量4%、酶解时间90min、酶解温度45℃,在此条件下的提油率可达到84.4%。用所提取的油茶籽油符合压榨二级油茶籽油国家标准。
为了研究水剂法提取油茶籽油的可行性和工艺条件,利用响应面优化其水剂法提取工艺条件,并对得到油茶籽油的品质进行了分析。结果表明:在自然pH条件下,提取温度为78.3℃、提取时间为4.3h、水料比值为3.8、烘烤温度为150℃,为最佳工艺条件,其提油率可达69.1%,油茶籽油的各项理化指标均符合压榨二级油茶籽油国家标准。水剂法提取油茶籽油工艺条件是可行的。
油茶籽油三种不同制油方法比较分析表明,从制油的效率上看,不同制油方法有着各自的优缺点,方法的选择要视情况而定;从油脂的理化特性上看,不同制油方法对透明度、折光指数、皂化值、黏度、比重以及过热反应影响等不显著。超声波辅助浸提法酸值和过氧化值均高与其他两种方法;不同制油方法对油茶籽油的主要脂肪酸组成影响不显著。
【关键词】：
【学位授予单位】：西北农林科技大学【学位级别】：硕士【学位授予年份】：2011【分类号】：TS224【目录】：
摘要4-5ABSTRACT5-9第一章 文献综述9-19 1.1 油茶籽油9-17
1.1.1 油茶籽油的性质9-11
1.1.2 油茶籽油加工现状11-16
1.1.3 油茶籽油保健功能16-17
1.1.4 食品加工中的应用17 1.2 立题依据17-19第二章 油茶籽油超声波辅助提取工艺优化19-30 2.1 材料与方法19-21
2.1.1 材料19
2.1.2 仪器设备19
2.1.3 方法19-21 2.2 结果与讨论21-29
2.2.1 单因素分析21-24
2.2.2 响应面法工艺优化24-26
2.2.3 响应面分析26-29
2.2.4 油茶籽油的理化特性测定29 2.3 结论29-30第三章 油茶籽油水酶法提取工艺研究30-37 3.1 材料与方法30-31
3.1.1 材料30
3.1.2 实验仪器30
3.1.3 试验方法30-31 3.2 结果与分析31-36
3.2.1 单因素分析31-33
3.2.2 工艺条件优化33-35
3.2.3 油茶籽油理化特性分析35-36 3.3 小结36-37第四章 油茶籽油水剂法提取工艺响应面优化37-44 4.1 材料与方法37-39
4.1.1 材料37
4.1.2 仪器37
4.1.3 方法37-39 4.2 结果与分析39-43
4.2.1 单因素分析39-41
4.2.2 水剂法提取茶籽油的工艺条件优化41-43
4.2.3 水剂法提取茶籽油的理化特性分析43 4.3 小结43-44第五章 油茶籽油不同制油方法比较分析44-48 5.1 材料与方法44-45
5.1.1 材料44
5.1.2 仪器设备44
5.1.3 油茶籽油理化指标分析44-45
5.1.4 油茶籽油脂肪酸组成GC-MS 分析45
5.1.5 数据处理45 5.2 结果与分析45-47
5.2.1 提效率率比较法分析45-46
5.2.2 油茶籽理化特性比较分析46
5.2.3 油茶籽油脂肪酸组成分析46-47 5.3 小结47-48第六章 结论48-49 6.1 结论48 6.2 创新点48 6.3 展望48-49参考文献49-54致谢54-55作者简介55
欢迎：、、)
支持CAJ、PDF文件格式
【引证文献】
中国期刊全文数据库
陈泽君;胡伟;;[J];湖南林业科技;2012年05期
【参考文献】
中国期刊全文数据库
叶新民,方德国,鲍智鸿;[J];安徽农业科学;2001年06期
李婷;侯晓东;陈文学;豆海港;仇厚援;;[J];安徽农业科学;2006年13期
刘朝霞;陈海光;刘丽微;;[J];安徽农业科学;2011年10期
丁志,杨钟鸣,张冰冰,阮叶萍,郝永龙,何丽君,俞丽霞,王泽时;[J];中国茶叶;2003年06期
张建勇;江和源;崔宏春;;[J];中国茶叶;2009年11期
李治章;佘光前;蒋海明;张卫军;冯章明;聂晖;;[J];日用化学工业;2007年02期
刘波;李丹;;[J];茶业通报;2008年03期
张木歆;李建平;陈创鑫;;[J];广东化工;2011年03期
周斌,彭淑牖,牟一平;[J];肝胆外科杂志;2000年04期
李秋庭,陆顺忠;[J];广西林业科学;2003年03期
中国硕士学位论文全文数据库
刘淼;[D];江南大学;2004年
【共引文献】
中国期刊全文数据库
张莉;陈乃富;;[J];安徽农学通报;2007年15期
查国君;张世敏;张无敌;尹芳;;[J];安徽农学通报;2007年17期
吴卫国;叶伟铎;;[J];安徽农学通报(上半月刊);2010年23期
徐田;张林涛;陈福;贾代顺;郎南军;;[J];安徽农学通报(上半月刊);2011年09期
陈旭健;甘耀坤;罗应棉;;[J];安徽农业科学;2008年10期
蒋玲艳;王林果;欧熳熳;;[J];安徽农业科学;2008年14期
游美红;;[J];安徽农业科学;2008年14期
丘麒;罗建军;郝卫宁;曾勇;钟国华;;[J];安徽农业科学;2008年17期
吴靖;王武;;[J];安徽农业科学;2008年30期
张莉;陈乃富;汪四赞;刘正华;;[J];安徽农业科学;2009年22期
中国重要会议论文全文数据库
梁丹;肖文军;;[A];科技创新 转型升级 做大做强湖南特色茶叶——湖南省茶叶学会2011年学术年会论文集[C];2011年
王珊珊;王晓玲;李秋;毛文岳;;[A];中国西部第六届营养与健康学术会议论文集[C];2011年
唐伟卓;赵余庆;;[A];2011年中国药学大会暨第11届中国药师周论文集[C];2011年
曹妍;杨钦滟;杜木英;阚健全;;[A];管产学研助推食品安全重庆高峰论坛——2011年中国农业工程学会农产品加工及贮藏工程分会学术年会暨全国食品科学与工程博士生学术论坛论文集[C];2011年
刘雄;阚健全;陈宗道;;[A];中国粮油学会第二届学术年会论文选集（综合卷）[C];2002年
李清平;;[A];第十届中国科协年会论文集（二）[C];2008年
叶乃兴;常玉玺;郑德勇;孙伟铭;;[A];经济发展方式转变与自主创新——第十二届中国科学技术协会年会（第二卷）[C];2010年
李丽;吴雪辉;;[A];“亚运食品安全与广东食品产业创新发展”学术研讨会暨2009年广东省食品学会年会论文集[C];2009年
夏兆刚;呙于明;陈士勇;张海军;袁建敏;;[A];家禽营养与饲料科技进展——第二届全国家禽营养与饲料科技研讨会论文集[C];2007年
陈芳艳;方平;林健荣;;[A];华东·华中地区第十二次蚕种学术研讨会论文集[C];2010年
中国博士学位论文全文数据库
刘君昂;[D];中南林业科技大学;2010年
邓红;[D];陕西师范大学;2011年
徐国祺;[D];中国林业科学研究院;2011年
黄勇;[D];中国林业科学研究院;2011年
崔海;[D];甘肃农业大学;2011年
龚吉军;[D];中南林业科技大学;2011年
张君萍;[D];南京农业大学;2011年
钱俊青;[D];浙江大学;2001年
王萍;[D];东北林业大学;2003年
甘璐;[D];华中农业大学;2001年
中国硕士学位论文全文数据库
丁丹华;[D];华中农业大学;2010年
李良;[D];华中农业大学;2010年
张志慧;[D];华中农业大学;2010年
徐复元;[D];华中农业大学;2010年
王威浩;[D];中南林业科技大学;2009年
李魏;[D];中南林业科技大学;2009年
孙振军;[D];广西师范学院;2010年
蒋其忠;[D];安徽农业大学;2010年
郭兴峰;[D];山东农业大学;2010年
陶俊;[D];安徽农业大学;2010年
【同被引文献】
中国期刊全文数据库
郭华;罗军武;周建平;何亮亮;;[J];现代食品科技;2006年04期
郭华;周建平;廖晓燕;;[J];湖南农业大学学报(自然科学版);2007年01期
孙红;费学谦;方学智;王金元;;[J];江西农业大学学报;2011年06期
陈永忠;肖志红;彭邵锋;杨小胡;李党训;王湘南;段玮;;[J];林业科学研究;2006年01期
方学智;王开良;姚小华;王亚萍;;[J];林业科学研究;2010年05期
郭玉宝;汤斌;裘爱泳;季长路;刘同山;;[J];农业工程学报;2008年09期
王超;方柔;仲山民;郑旭卫;;[J];食品工业科技;2010年05期
吴祥庭;;[J];粮油食品科技;2006年06期
刘倩茹;赵光远;王瑛瑶;栾霞;;[J];中国粮油学报;2011年08期
王瑛瑶;贾照宝;张霜玉;;[J];中国油脂;2008年07期
中国博士学位论文全文数据库
郭华;[D];湖南农业大学;2007年
中国硕士学位论文全文数据库
孙红;[D];中国林业科学研究院;2011年
李猷;[D];湖北工业大学;2008年
【二级参考文献】
中国期刊全文数据库
高明,刘学武,李志义,魏勇;[J];安徽化工;2004年02期
查国君;张世敏;张无敌;尹芳;;[J];安徽农学通报;2007年17期
郭书普,肖扬书,范远景;[J];安徽农业科学;1996年03期
段迎春,赖建辉;[J];安徽农业科学;1999年06期
叶新民,方德国,鲍智鸿;[J];安徽农业科学;2001年06期
黄惠芳;梁立娟;陈跃新;吕平;彭靖茹;;[J];安徽农业科学;2010年33期
高磊;谢宇琪;王兴华;李颖;;[J];安徽农业科学;2010年34期
骆咏;张良富;傅松玲;;[J];现代农业科技;2007年14期
刘红梅;[J];北京联合大学学报(自然科学版);2003年03期
杨海燕,贾贵汝,李保国;[J];包装与食品机械;1999年01期
中国博士学位论文全文数据库
夏立新;[D];中国科学院研究生院（大连化学物理研究所）;2003年
郭华;[D];湖南农业大学;2007年
中国硕士学位论文全文数据库
黎先胜;[D];湖南农业大学;2007年
【相似文献】
中国期刊全文数据库
滕运继;[J];中国油脂;2002年05期
王承南,钟海雁,谢碧霞;[J];中南林学院学报;2001年04期
T;[J];福建质量信息;2006年05期
夏冰;牟广英;;[J];农业机械;2010年22期
;[J];粮食与食品工业;2010年06期
;[J];农业机械;2010年22期
周丽凤;;[J];粮油食品科技;2010年06期
邢朝宏;李进伟;金青哲;王兴国;;[J];粮油食品科技;2011年04期
郭玉宝;汤斌;裘爱泳;季长路;刘同山;;[J];农业工程学报;2008年09期
;[J];中国油脂;2010年11期
中国重要会议论文全文数据库
许明塔;陈剑锋;;[A];第二届中国林业学术大会——S9 木本粮油产业化论文集[C];2009年
朱凯艳;杨瑞金;张文斌;赵伟;;[A];中国食品科学技术学会第八届年会暨第六届东西方食品业高层论坛论文摘要集[C];2011年
齐宝坤;江连洲;李杨;;[A];中国食品科学技术学会第八届年会暨第六届东西方食品业高层论坛论文摘要集[C];2011年
倪培德;江志炜;张昕蕾;;[A];'99全国包装与食品加工技术研讨会论文集[C];1999年
刘程惠;胡文忠;姜爱丽;田密霞;王艳颖;何煜波;金黎明;;[A];中国食品科学技术学会第七届年会论文摘要集[C];2010年
蒲彪;钟华;廖念禾;胡旭;;[A];2010年中国农业工程学会农产品加工及贮藏工程分会学术年会暨华南地区农产品加工产学研研讨会论文摘要集[C];2010年
阮海健;李子明;李少华;;[A];2007年学术年会论文集[C];2007年
中国重要报纸全文数据库
夏宇;[N];江西日报;2010年
赵曦;[N];消费日报;2010年
姜虹;[N];中华工商时报;2005年
通讯员 龚晨;[N];永州日报;2010年
本报记者 李小鸽;[N];渭南日报;2009年
胡增民;[N];粮油市场报;2010年
王峰;[N];中国消费者报;2003年
晓梅;[N];中国食品质量报;2005年
记者 马文生;[N];中国国门时报;2004年
田雨;[N];农民日报;2003年
中国硕士学位论文全文数据库
陈兴誉;[D];西北农林科技大学;2011年
张智敏;[D];长沙理工大学;2012年
黄翠莉;[D];长沙理工大学;2011年
孙红;[D];中国林业科学研究院;2011年
王江蓉;[D];湖南农业大学;2007年
林剑阳;[D];福建农林大学;2007年
于妍;[D];东北林业大学;2012年
许洋;[D];河北农业大学;2010年
杨蕾;[D];中南林业科技大学;2010年
夏仙亦;[D];西北农林科技大学;2012年
&快捷付款方式
&订购知网充值卡
400-819-9993
《中国学术期刊（光盘版）》电子杂志社有限公司
同方知网数字出版技术股份有限公司
地址：北京清华大学 84-48信箱 知识超市公司
出版物经营许可证 新出发京批字第直0595号
订购热线：400-819-82499
服务热线：010--
在线咨询：
传真：010-
京公网安备75号以下试题来自：
单项选择题关于眼折光能力异常的叙述，不正确的是A．远视眼容易产生调节疲劳B．近视眼可用凹透镜加以矫正C．远视眼的近点和远点都较正视眼移远D．散光眼可成像于视网膜前方、视网膜上或视网膜后方
为您推荐的考试题库
你可能感兴趣的试题
1A．肾小球囊内压下降B．肾小管内压下降C．肾小球滤过率下降D．管周毛细血管血压增高2A．狼疮带B．内皮下大量免疫复合物沉积C．苏木精小体D．小动脉纤维素样坏死3A．低电压B．电轴右偏、重度顺钟向转位C．肺型P波D．V4～V6出现酷似陈旧性心肌梗死图形的QS波4A．长期使用脂肪乳剂加重肝脏负担B．葡萄糖超负荷C．氨基酸超负荷D．肠屏障受损细菌易位至肝5A．肠内容物渗透压高，导致小肠渗透性腹泻B．炎性大肠粘膜对水钠吸收减少C．结肠隐窝胆盐分泌增加D．大肠粘膜对Na+吸收减少
热门相关试卷
最新相关试卷浙江医学高等专科学校?生理学精品课程
当前位置： 首页 && 在线学习 && 电子教材 &&
第九章 感觉器官的功能
内容提要：
感受器是分布在体表或组织内部的专门感受机体内外环境变化的特殊结构或装置，具有适宜刺激、换能作用、编码作用与适应现象等共同的生理特性。
眼具有折光系统（折光成像）和感光系统（感光换能）。眼的视近调节过程包括：晶状体变凸，瞳孔缩小，双眼会聚。视网膜中存在视杆和视锥两种感光换能系统，前者司暗光觉，无色觉，分辨力低，后者司昼光觉和色觉，分辨力高。
视杆和视锥细胞接受光的刺激，所含的视色素（前者为视紫红质，后者为视锥色素）发生构变，产生感受器电位，经多级神经元传递，在神经节细胞处产生动作电位，上传到视中枢形成视觉。
声波通过外耳和中耳传至内耳，被耳蜗中的毛细胞感受，转变为听神经纤维上的动作电位传入中枢，在大脑皮层听觉中枢综合后产生听觉。
前庭器官是机体对自身运动状态和头在空间位置的感受器，同时可引起前庭反应（包括姿势反射、自主神经反应以及眼震颤）。
认识由感觉器官接触周围事物开始。感觉是客观事物在人脑中的主观反映，是认识的源泉。在感觉的产生过程中，感受器或感觉器官接受内、外环境的刺激，将其转变为生物电信号，沿一定的神经传导通路到达大脑皮层的特定部位，产生相应的感觉。感觉是由特定的感受器或感觉器官、神经传导路和皮层中枢三个部分共同活动来完成的。
一、感受器与感觉器官
感受器（receptor）是指分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的特殊结构或装置。如体表或组织内部与痛觉感受有关的游离神经末梢、视网膜上的视锥细胞和视杆细胞、耳蜗中的毛细胞等。感受器的种类很多，分类方法也不相同。根据所感受刺激的性质，可分为机械感受器、化学感受器、光感受器和温度感受器等；根据所感受刺激的来源，又可分为内感受器和外感受器。内感受器感受内环境变化的信息，存在于身体内部的器官或组织中（如平衡感受器、本体感受器和内脏感受器等）；而外感受器感受外环境变化的信息，多分布在体表（如距离感受器，包括视觉、听觉和嗅觉，以及接触感受器包括触觉、压觉、味觉及温度觉等）。
感觉器官（sense
organ），简称为感官，是指感受器及其附属结构。如视觉器官，除视锥细胞和视杆细胞这两种感光细胞外，还包括眼球壁的一些其它结构和眼球的内容物等。在感觉器官中，由于附属结构的存在，可使其感受功能更加灵敏和完善；附属结构还可起到支持、营养和保护作用。高等动物中最重要的感觉器官有眼（视觉）、耳（听觉）、前庭（平衡感觉）、嗅上皮（嗅觉）、味蕾（味觉）等器官，这些感觉器官都分布在头部，称为特殊感觉器官。
二、感受器的一般生理特性
（一）感受器的适宜刺激
一种感受器通常只对某种形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激（adequate stimulus）。例如，一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激，一定频率的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激等。但是，感受器并不只是对适宜刺激有反应，对于一种感受器来说，非适宜刺激也可引起一定的反应，但所需刺激强度要比适宜刺激大得多。例如，所有感受器官均能为电流所兴奋，大多数感受器对突发的压力和化学环境的变化有反应，如打击眼部可刺激视网膜感光细胞产生光感等。每种感受器都有其一定的感觉阈值（sensory threshold）。引起感受器兴奋所需的最小刺激强度称为强度阈值；而在刺激强度不变时引起感受器兴奋所需的最短作用时间称为时间阈值。对于某些感受器来说（如皮肤的触觉感受器），当刺激强度一定时，刺激作用还要达到一定的面积，此称为面积阈值。刺激较弱时，面积阈值较大；刺激较强时，面积阈值较小。此外，对于同一种性质的两个刺激，其强度的差异必须达到一定程度才能使人在感觉上加以分辨，这种刚能分辨的两个刺激强度的最小的差异，称为感觉辨别阈（discrimination threshold）。
（二）感受器的换能作用
各种感受器在功能上的一个共同特点，是能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用（transducer function）。因此可以把感受器看成是生物换能器。在换能过程中，一般不是直接把刺激能量转变为神经冲动，而是先在感受器细胞或感觉神经末梢产生一种过渡性的电位变化，在感受器细胞的称为感受器电位（receptor potential），在感觉神经末梢的称为发生器电位（generator potential）。对于神经末梢感受器来说，发生器电位就是感受器电位，其感觉换能部位与脉冲发生的部位相同；但对于特化的感受器来说，发生器电位是感受器电位传递至神经末梢的那一部分，其感受换能部位与脉冲发生的部位不同。和体内一般细胞一样，所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜传导，主要是通过膜通道蛋白或G-蛋白耦联受体系统把外界刺激转换成跨膜电信号。例如，肌梭感受器电位的产生是由于机械牵拉造成肌梭感觉神经末梢的变形，从而使机械门控Ca2+通道开放和Ca2+内流所致；感受器电位以电紧张的形式扩布至神经末梢，使该处的电压门控Na+通道开放，通过Na+内流而产生动作电位。由此可见，所有感受神经末梢或感受器细胞出现的电位变化，都是通过跨膜信号转导，把不同能量形式的外界刺激转换成电位变化的结果。
感受器电位或发生器电位与终板电位一样，是一种慢电位，具有局部兴奋的性质，即非“全或无”式的，可以发生总和（summation），并以电紧张的形式沿所在的细胞膜作短距离扩布。因此，感受器电位或发生器电位可通过其幅度、持续时间和波动方向的改变真实地反映和转换外界刺激信号所携带的信息。
感受器电位或发生器电位的产生并不意味着感受器功能的完成，只有当这些过渡性变化使该感受器的传入神经纤维发生去极化并产生“全或无”式的动作电位时，才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成。
（三）感受器的编码作用
感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不只发生了能量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，这就是感受器的编码作用（coding function）。在同一条传入神经的纤维上，虽然动作电位的大小都是相等的，但是由于其序列的不同和不同数目神经纤维的总合，感觉中枢根据不同的电信号序列便可获得各种不同的感觉。例如，某些肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状，这是因为病变刺激引起的神经冲动传到了听觉中枢所致。又如耳蜗受到声波刺激时，不但能将声能转换成神经冲动，还能把声音的音量、音调、音色等信息包含在神经冲动的序列之中。在同一感觉系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度不仅可通过单一神经纤维上动作电位的频率高低来编码，还可通过参与电信息传输的神经纤维数目的多少来编码。
（四）感受器的适应现象
当某种刺激持续作用于感受器时，经过一段时间后，其传入神经的冲动频率会逐渐下降，这一现象称为感受器的适应（adaptation）。不同感受器适应的快慢各不相同，有的适应很快，称为快适应感受器，如触觉感受器和嗅觉感受器，在接受刺激后的短时间内，传入神经的冲动就会明显减少甚至消失。有的感受器则适应很慢，称为慢适应感受器，如肌梭感受器、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器等。各种感受器适应的快慢有不同的生理意义：快适应有利于机体再接受其它新的刺激；而慢适应则有利于对机体某些功能进行经常性的调节。感受器发生适应现象的机理尚不清楚，不同种类的感受器产生适应过程的原因也可能不同。
眼是人的视觉器官，视网膜的视锥细胞和视杆细胞是视觉感受器，它们的适宜刺激是波长为380~760nm的电磁波（可见光）。视觉系统包括视觉器官、视神经和视觉中枢三部分，它可以使人对外界的事物产生形态与色彩等方面的感觉。在人脑从外界获得的所有信息中，大约有70%以上来自于视觉系统。所以，视觉是极其重要的一种感觉。
人眼犹如照相机。眼内与产生视觉直接有关的功能结构，是位于眼球正中线上的折光系统和位于眼球后部的视网膜（感光系统）。折光系统包括角膜、房水、晶状体和玻璃体，它的功能是将外界射入眼内的光线经过折射后，在视网膜上形成清晰的物像；感光系统由视网膜构成，它的功能是将物像的光刺激转变成生物电变化，继而产生神经冲动，经视神经传至大脑。
眼的折光系统及其调节
（一）眼的折光系统与成像
眼的折光系统是一个复杂的光学系统。光线射入眼内在达到视网膜之前，必须通过4种折光率不同的传光介质（角膜、房水、晶状体和玻璃体）和4个曲率半径不同的折射面（角膜前面、角膜后面、晶状体前面与晶状体后面）。因此光线射入眼后要经过多次折射，其折射的程度不仅决定于各介质的折射率，而且与各折射面的曲率有关。曲率半径越小，折光力越强；反之，曲率半径越大，折光力越小。晶状体的折光率最大，而且其凸度的大小可以调节，所以它在成像过程中起着重要作用。
眼的成像原理与凸透镜相似，但要复杂得多。因此，有人根据眼的实际光学特性，设计了与正常眼在折光效果上相同，但更为简单的等效光学系统或模型，称为简化眼（reduced
eye）。简化眼只是一个假想的人工模型，但其光学参数和其他特征与正常眼等值，故可用来分析眼的成像情况和进行其它计算。简化眼假定眼球的前后径为20mm，内容物为均匀的折光体，折光率为1.333，角膜的前表面相当于单球面，外界光线只在由空气进入球形界面时折射一次，该球面的曲率半径为5mm，即节点在球形界面后方5mm的位置，后主焦点在节点后方15mm处，正相当于视网膜的位置。这个模型和正常安静时的人眼一样，正好能使平行光线聚焦在视网膜上，形成一个清晰的物象。
利用简化眼可以方便地计算出不同远近的物体在视网膜上成像的大小。根据相似三角形原理，其计算公式为：
式中nb固定不变，为15mm，则可根据物体大小和它与眼睛的距离，就可算出物像的大小。
（二）眼的调节
当眼在看远处物体（6m以外）时，从物体发出的所有进入眼内的光线可认为是平行光线。根据上述眼折光成像原理，正常眼在安静时，不须作任何调节即能在视网膜上形成清晰的像。通常把眼在静息状态下能看清物体的最远点称为远点（far point of vision）。当眼看近物（6m以内）时，由于距离移近，入眼光线由平行变为辐散，经折射后聚焦于视网膜之后，因此必须经眼的一系列调节作用，才能在视网膜上形成清晰的物像。人眼的调节主要靠晶状体形状的改变来实现，此外，瞳孔的调节及两眼球的会聚也起着重要的作用。
1．晶状体的调节
晶状体是一个透明、双凸透镜形、有弹性的半固体物，其四周附着于悬韧带上，后者又系在睫状体上。睫状体内有睫状肌，由辐射状及环状两种平滑肌组成，前者受交感神经支配，后者受副交感神经支配。当看近物时，视网膜上物像模糊，当模糊的视觉图像到达视皮层时，反射性地引起动眼神经中副交感纤维兴奋，使睫状肌的环行肌收缩，引起悬韧带放松，晶状体便靠自身的弹性而向前方和后方凸出，尤以前凸起更为明显，折光能力增强，物像前移，正好落在视网膜上。
晶状体的最大调节能力可用近点来表示。所谓近点（near point），是指眼睛尽最大能力调节所能看清物体的最近距离。近点越近，说明晶状体的弹性越好，也就是调节能力越强。晶状体的弹性与年龄有关，年龄越大，弹性越差，因而调节能力也就减弱。如8岁的儿童近点平均为8.3cm，20岁时平均为11.8cm，一般人在45岁以后调节能力显著减退，表现为近点变远，60岁时近点可延伸至80cm或更远。随着年龄增长造成近点远移，看远物清楚，看近物则困难，称为老视（即老花眼），可用看近物时戴凸透镜来矫正。
2．瞳孔的调节
正常人瞳孔的直径可变动于1.5～8.0mm之间。看近物时，在晶状体凸度增加的同时，反射性地引起双侧瞳孔缩小，称为瞳孔近反射（near reflex of the pupil）或瞳孔调节反射（papillary accommodation reflex）。这种调节的意义在于视近物时，可减少由折光系统造成的球面像差及色像差和限制入眼的光线，使成像清晰。
瞳孔的大小可随光线的强弱而改变，即弱光下瞳孔散大，强光下瞳孔缩小，称为瞳孔对光反射（papillary light reflex）。其意义在于调节进入眼内的光量，以保护视网膜。反射过程为：当强光照射视网膜时，产生的冲动经视神经传入对光反射中枢，再经动眼神经中的副交感神经传出，使瞳孔括约肌收缩，瞳孔缩小。瞳孔对光反射的效应是双侧性的，光照一侧眼时，两眼瞳孔同时缩小，这种现象称为互感性对光反射（consensual light reflex）。瞳孔对光反射的中枢在中脑，因此临床上常把它作为判断中枢神经系统病变部位、麻醉深度和病情危重程度的重要指标。
3．两眼球会聚
视近物时，发生两眼球内收及视轴向鼻侧聚拢的现象，称为眼球会聚或辐辏反射（convergence reflex）。其意义在于，当看近物时，物像仍可落在两眼视网膜的对称点上，从而产生单一清晰的视觉。
（三）眼的折光异常
折光异常（或称屈光不正、非正视眼）是指眼球的形态异常或折光系统异常，致使安静状态下平行光线不能在视网膜上成像。包括近视、远视和散光。
近视（myopia）多数是由于眼球的前后径过长（轴性近视）引起的，也有一部分人是由于折光力过强（屈光性近视），致使平行光线聚焦在视网膜之前，故视远物模糊不清。当视近物时，由于近点移近，故近物发出的光线呈辐射状，成像位置比较靠后，物像便可以落在视网膜上，所以能看清近处物体。近视眼的形成，部分是由于先天遗传引起的，部分是由于后天用眼不当造成的，如阅读姿势不正、照明不足、阅读距离过近或持续时间过长、字迹过小或字迹不清等。因此，纠正不良的阅读习惯，注意用眼卫生，是预防近视眼的有效方法。对确诊的真性近视，应戴合适的凹透镜，以能矫正视力的最低度数为宜（图9-5）。
远视（hypemetropia）多数是由于眼球前后径过短（轴性远视）引起的，常见于眼球发育不良（多系遗传因素所致）；也可由于折光系统的折光力过弱（屈光性远视）引起，如角膜扁平等。远视眼在安静状态下看远物时，所形成的物像落在视网膜之后，若是轻度远视，经过适当调节可以看清物体；远视眼看近物时，由于近点远移，物像更加靠后，晶状体的调节即使达到最大限度也难以看清。可见，远视眼无论看近物还是看远物，都需要动用眼调节功能，因此容易产生疲劳。矫正的办法是配戴合适的凸透镜。
远视眼与老花眼虽然均用凸透镜矫正，但两者不同，其主要区别在于，老花眼的晶状体弹性下降，而远视眼的晶状体弹性正常，因此，老花眼只是在看近物时才需用凸透镜矫正，而远视眼不管看近、远物，均需用凸透镜矫正。
正视眼的折光系统的各折光面都是正球面。散光（astigmatism）是由于眼的角膜表面不呈正球面，即角膜表面不同方位的曲率半径不相等，致使经折射后的光线不能聚焦成单一的焦点，导致视物不清。除角膜外，晶状体表面曲率异常也可引起散光。矫正的办法可配戴合适的圆柱形透镜。
二、眼的感光换能功能
眼的感光系统由视网膜构成。来自外界物体的光线，通过眼的折光系统在视网膜上成像，这是一种物理现象，但它被感光细胞所感受后转变成生物电信号传入中枢，经视觉中枢分析处理后才能形成主观意识上的感觉。
视网膜的感光系统
视网膜（retina）是一层透明的神经组织膜，仅0.1~0.5mm厚，但结构复杂。组织学将其由外向内分为10层，但按主要的细胞层次可简化为四层来描述，即色素上皮层、感光上皮层、双极细胞层和神经节细胞层。视网膜最外层是色素上皮，这一层的来源不属于神经组织。色素上皮细胞在强光照射视网膜时可伸出伪足样突起，包被视杆细胞外段，使其相互隔离。只有在暗光条件下，视杆外段才被暴露。色素上皮层的内侧为感光细胞层。感光细胞分视杆细胞（rods）和视锥细胞（cones）两种，它们都含有特殊的视色素，是真正的光感受器细胞。视锥细胞和视杆细胞在视网膜分布很不均匀，在中央凹的中央只有视锥细胞，视杆细胞最高密度在偏离中央凹6mm处。视杆细胞外段呈长杆状，视锥细胞外段呈短圆锥状。两种感光细胞都通过终足与双极细胞层内的双极细胞发生突触联系，双极细胞再与神经节细胞层中的节细胞联系。视网膜由黄斑向鼻侧约3mm处有一直径约1.5mm、境界清楚的淡红色圆盘状结构，称为视神经盘，是视神经的始端。因为该处无感光细胞，所以无光的感受作用，在视野中形成生理盲点（blind spot）。
在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在两种感光换能系统，即视杆系统和视锥系统。
由视杆细胞与有关的双极细胞以及神经节细胞等组成，它们对光的敏感度较高，弱光时起作用，司暗光觉，无色觉，但能区别明暗，分辨力低，视物只有粗略的轮廓，精确性差，称为视杆系统或晚光觉系统。一些只在夜间活动的动物如地松鼠和猫头鹰等，其视网膜中只含视杆细胞。
由视锥细胞与有关的双极细胞及神经节细胞等组成，它们对光的敏感度较低，强光时起作用，司昼光觉和色觉，分辨力高，对物体的细微结构及轮廓都能看清，视物精确。这一系统称为视锥系统或昼光觉系统。某些只在白昼活动的动物如爬虫类、鸡和麻雀等，其视网膜中以视锥细胞为主。
在人类的视网膜中，由于存在以上两种相对独立的感光换能系统，分别管理明视觉和暗视觉，这个理论被称为视觉的二元学说。
色盲是一种先天性色觉障碍疾病。色盲有多种类型，最常见的是红绿色盲。根据三原色学说，可见光谱内任何颜色都可由红、绿、蓝三色组成。正常人能辨认三原色，若三种原色均不能辨认称全色盲。辨认任何一种颜色的能力降低者称色弱，主要有红色弱和绿色弱。如有一种原色不能辨认者称二色视，主要为红色盲与绿色盲。红绿色盲情况较常见。由于患者从小就没有正常辨色能力，因此不易被发现。一般认为，红绿色盲决定于X染色体上的两对基因，即红色盲基因和绿色盲基因。由于这两对基因在X染色体上是紧密连锁的，因而常用一个基因符号来表示。红绿色盲的遗传方式是X连锁隐性遗传。男性仅有一条X染色体，因此只需一个色盲基因就表现出色盲。女性有两条X染色体，因此需有一对致病的等位基因，才会表现异常。一个正常女性如与一个色盲男性婚配，父亲的色盲基因可随X染色体传给他们的女儿，不能传给儿子。女儿再把父亲传来的色盲基因传给她的儿子，这种现象称为交叉遗传。因而男性患者远多于女性患者。由于红绿色盲患者不能辨别红色和绿色，因而不适宜从事美术、纺织、印染、化工等需色觉敏感的工作。如在交通运输中，若工作人员色盲，他们不能辨别颜色信号，就可能导致严重的交通事故。
（二）视网膜的光化学反应
感光细胞能接受光的刺激而产生兴奋，是由于它们含有视色素（即为感光物质）的缘故。视杆细胞内视色素是视紫红质（rhodopsin），对其光化学反应过程研究得较清楚。现已证实，视紫红质是一种结合蛋白质，由一分子称为视蛋白（opsin）的蛋白质和一分子称为11-顺视黄醛（retinene，11-顺型视黄醛）的生色基团组成。视黄醛是由维生素A在酶的作用下氧化而成。
视网膜未经光照时，视杆细胞的静息电位只有-30～-40mV，比一般细胞小得多。这是因为在无光照射时视杆的外段膜上就有相当数量的Na+通道处于开放状态，故Na+进入细胞内，形成一个从内段流向外段的电流，称为暗电流（dark
current）。这时感受器细胞处于去极化状态。内段膜上的钠泵不断地将细胞内的Na+移出膜外，维持膜内外Na+的平衡。当视网膜受到光照时，外段膜短暂地向超极化方向变化，这种超极化慢电位即为视杆细胞的感受器电位。
光量子被作为膜受体的视紫红质吸收后，可使生色基团变为全反型视黄醛，这种构象改变可以产生一种称为变视紫红质Ⅱ的短寿命中介物，它能激活膜盘上的一种称为传递蛋白（transducin, Gt）的G-蛋白，进而激活附近的cGMP磷酸二酯酶，导致外段胞质中的cGMP大量分解。由于cGMP的存在是膜上化学门控Na+通道开放的条件，因此随着细胞内cGMP浓度的下降，细胞膜上的Na+通道关闭，暗电流减少或消失，于是出现了超极化型感受器电位（图9-8）。近年来，应用吸引电极已直接测到暗电流，即在暗处，有一个恒定的内向电流（视杆细胞约为55pA）流入外段，光照时减少，这一电流正是Na+流。据统计，一个视紫红质分子被激活时，可使约500个传递蛋白被激活；虽然传递蛋白激活磷酸二酯酶是一对一的，但是一个激活了的磷酸二酯酶在1秒钟内大约可使2000个cGMP分子降解。正是由于存在这种生物放大作用，1个光量子便足以在外段膜上引起大量化学Na+门控通道关闭，从而产生一个为人的视觉系统能感知的超极化型电变化。视杆细胞没有产生动作电位的能力，但外段膜上的超极化型感受器电位能以电紧张的形式扩布到细胞的终足部分，影响终足处的递质释放。
视杆细胞的钠通道也允许钙离子通过，而进入细胞内的Ca2+则能抑制鸟苷酸环化酶的活性。如前所述，光照视网膜可使cGMP减少，Na+通道关闭，但光照也可减少Ca2+内流，由于细胞Ca2+浓度降低，对鸟苷酸环化酶的抑制作用减弱，结果使cGMP的合成增加，从而对稳定细胞内cGMP水平和恢复Na+通道开放起一定的调节作用。
视紫红质在光的作用下分解，在暗处则可重新合成，这是一个可逆反应。视紫红质的再合成是全反型的视黄醛变为11―顺型的视黄醛。而11―顺型视黄醛的合成需要一种异构酶。贮存在色素上皮中的维生素A，即全反型视黄醛，在异构酶的作用转变为11―顺视黄醛，后者与视蛋白形成视紫红质。其合成与分解过程的快慢取决于光线的强弱，光线越弱，合成过程越大于分解过程，视杆细胞内处于合成状态的视紫红质越多，视网膜对弱光越敏感；相反，光线越强，视紫红质的分解过程越强，合成过程越弱，使较多的视紫红质处于分解状态，视杆细胞暂时失去感光能力，而由视锥细胞来承担亮光环境中的感光功能。视紫红质虽然可以不断地进行再生循环，但是在它的分解和合成的过程中，总有一部分视黄醛要被消耗，因此须靠食物进入血液循环（相当部分贮存于肝）中的维生素来补充。长期维生素摄入不足，会影响人在暗光时的视力，引起夜盲症（nyctalopia）。
视锥细胞内也含有特殊的视色素。在人的视网膜中，有三种不同的视锥色素，分别存在于三种不同的视锥细胞中，即为感红、感绿和感蓝的视锥细胞。三种视锥色素都含有同样的11―顺视黄醛，只是视蛋白的分子结构稍有不同。正是由于视蛋白分子结构中的这种微小差异，决定了与它结合在一起的视黄醛分子对某种波长的光线最为敏感。光线作用于视锥细胞时，也发生同视杆细胞类似的超极化型感受器电位，作为光―电转换的第一步，最终在相应的神经节细胞上产生动作电位，其换能机制与视杆细胞类似。
（三）视网膜中的信息传递
视网膜感光层由三级神经元组成。第一级神经元是光感受器，由视杆细胞和视锥细胞组成；第二级神经元是双极细胞，位于感光细胞与神经节细胞之间；第三级神经元是节细胞，其轴突聚集在一起成为视神经。已知感光细胞、双极细胞和水平细胞均不能产生动作电位，只是产生超极化型或去极化型的慢电位变化。当这些电位以电紧张扩布方式传至神经节细胞时，通过总和作用，可使神经节细胞的静息电位发生去极化反应，达到阈电位水平时，就会产生“全或无”式的动作电位，并作为视网膜的最后输出信号由视神经传向大脑皮层枕叶，经视中枢融合形成视觉。
三、与视觉有关的几种生理现象
（一）暗适应和明适应
人从亮处进入暗室时，最初看不清楚任何东西，经过一定时间，视觉敏感度才逐渐增高，恢复了在暗处的视力，这种现象称为暗适应（dark adaptation）。暗适应是人眼在暗处对光的敏感度逐渐提高的过程。在暗室中测定人眼感知最弱光线的阈值时，可看到在暗处此阈值将随着时间的推移而逐渐降低。
暗适应的过程主要决定于视杆细胞的视紫红质在暗处再合成的速度，也与视锥细胞的视色素有一定关系。其产生机制是在亮处由于视杆细胞的视紫红质大量分解，剩余量少，到暗处后不足以引起对光的感受；而视锥细胞又只感受强光不感受弱光，所以，进入暗环境的开始阶段什么也看不清。等在暗处视紫红质再合成增多时才能逐步恢复暗视觉。整个暗适应过程约需25~30分钟。实验证明，光敏感度的强弱与视紫红质的含量有密切关系。视紫红质的浓度与光敏感度的对数成正比，因此，视紫红质的含量只要稍有减少，光敏感度就会大大降低。
人从暗处突然进到亮处，起初感到一片耀眼光亮，不能视物，只有稍待片刻才能恢复视觉，这种现象称为明适应（light adaptation）。明适应出现较快，约需几秒钟即可完成。其产生机制是，在暗处视杆细胞内蓄积了大量视紫红质，到亮处时遇强光迅速分解，因而产生耀眼的光感。待视紫红质大量分解后，视锥细胞便维持了亮光下的明视觉。
（二）色觉
视锥细胞功能的重要特点是它具有辨别颜色的能力。色觉是由于不同波长的光波作用于视网膜后在人脑引起不同的主观感觉，这是一种复杂的心理物理现象。人眼可区分波长在380~760nm之间的约150种颜色，但主要是光谱上的红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7种颜色。
三原色学说在有关色觉的许多学说中提出较早，且有较多的实验支持。该学说认为，视网膜中有三种视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝三种光敏感的视色素，因此，它们吸收光谱的范围也各不相同，其吸收峰值分别在560nm、530nm和430nm处，正好相当于红、绿、蓝三色光的波长。当某一种颜色的光线作用于视网膜上时，以一定的比例使三种不同的视锥细胞兴奋，这样的信息传至脑，就产生某一种颜色的感觉。例如用红的单色光刺激，红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度的比例为4:1:0时，产生红色的感觉。
（三）视野
单眼固定注视前方一点时，该眼所能看到的范围，称为视野（visual field）。视野的最大界限以它和视轴所形成夹角的大小来表示，可用视野计检查视野大小。在同一光照条件下，用不同颜色的视标测得的视野大小不一，其中白色视野最大，其次为黄蓝色，再次为红色，绿色视野最小（图9-11），视野的大小可能与各类感光细胞在视网膜中的分布范围有关。另外，由于面部结构（鼻和额）对光线的阻挡，使颞侧与下侧视野大，鼻侧与上侧视野小。临床上检查视野，有助于诊断视神经、视觉传导路和视网膜的病变。
（四）双眼视觉和立体视觉
两眼同时观看物体时所产生的视觉称为双眼视觉（binocular vision）。双眼视觉要靠眼外肌的精细协调运动来完成。在双眼视物时，物像必须落在两眼视网膜的相称点上，才能产生单一物体的感觉。若用手指压一侧眼球的外缘，则一物就见两像，称为复视。
双眼视觉可扩大视野，弥补生理盲点的缺陷，增加对物体距离和形态大小判断的准确性，同时还能感知物体的深度（厚度），产生立体视觉。这是因为用两眼注视同一物体时，在两眼视网膜上所形成的物像并不完全相同，左眼看到物体的左侧面较多，右眼看到物体的右侧面较多。这些来自两眼稍有不同的信息经过高级中枢处理后，形成立体感觉。单眼视觉有时因物体阴影、光线反射、生活经验等原因，也可产生立体感，但不够精确。
（五）视敏度
视敏度（visual
acuity）也称视力，是指眼对物体细微结构的分辨能力，即分辨物体上两点间最小距离的能力，通常以视角（visual angle）的大小作为衡量标准。所谓视角，是指物体上两点发出的光线射入眼球后，在节点交叉时所形成的夹角。眼能辨别两点所构成的视角越小，表示视力越好。视力表就是根据这个原理设计的。视网膜上物像的大小与视角的大小有关，当视角为1分（1/60度，也称1分度）时，视网膜上的物像两点间的距离为5μm，稍大于一个视锥细胞的平均直径（视锥细胞的直径一般为2~6μm，中央凹处最小的视锥细胞直径为1.5μm），此时两点间刚好隔着一个未被兴奋的视锥细胞，于是，冲动传入中枢后可形成两点分开的感觉。
听觉（hearing）的感觉器官是耳，它由外耳、中耳和内耳的耳蜗组成。声波通过外耳和中耳构成的传音系统至内耳，被耳蜗中的毛细胞感受，经蜗神经传入中枢，最后经大脑皮层听觉中枢分析，综合后产生听觉。听觉对许多动物适应环境起着重要作用。在人类，语言是人们互通信息、交流思想的重要工具。因此，听觉对人们认识自然界和参与社会活动具有重要的意义。
外耳和中耳的功能
（一）外耳的功能
外耳由耳廓和外耳道组成。耳廓的形状有利于收集声波，有采音作用；一般的哺乳动物，耳廓很大，并可以转动，这对于辨别声音的来源、方向有一定作用。人的耳廓运动能力已退化，但可通过头部运动来判断声源的位置。外耳道是声波传导的通路，具有增压作用。
（二）中耳的功能
中耳由鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管等结构组成，它们在传音过程中起着重要的作用。
鼓膜为椭圆形稍向内凹的薄膜，面积约为50~90mm2，厚度约0.1mm。它是一个顶点朝向中耳的漏斗形小膜，它如同电话受话器中的振膜，是一个压力承受装置，具有较好的频率响应和较小的失真度，它的振动可与声波振动同步，有利于把声波振动如实地传给听骨链。
听骨链由听小骨组成，包括锤骨、砧骨和镫骨，它们依次连接成链。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨底与卵圆窗（前庭窗）相连。听骨链构成一个杠杆系统，两臂之间保持固定的夹角，其中锤骨柄为长臂，钻骨长突为短臂，支点的位置刚好在整个听骨链的重心上。因此，在能量传递过程中惰性最小，效率最高。杠杆的长臂与短臂的长度比例约为1.3:1，也就是说当振动经听骨链杠杆作用后，短臂一侧的压力将增大到原来的1.3倍。再者，鼓膜振动面积约55 mm2，而卵圆窗膜的面积只有3.2 mm2，它们之比为55:3.2，约17.2:1。通过以上两方面的作用，整个中耳传递过程中的增压效应为17.2×1.3≈22.4倍，从而大大提高了声波传递的效率。
与中耳传音功能有关的，还有鼓室内的两条小肌肉，即鼓膜张肌和镫骨肌。鼓膜张肌收缩时可使鼓膜的紧张度增加；镫骨肌收缩时可使镫骨底向外后方移动。这两条肌肉收缩时总的效应是使听骨链振动时的阻力加大，使中耳的传音效能降低，因此，当强烈声波传入时，对感音装置能起到一定的保护作用。
咽鼓管是连通鼓室和鼻咽部的小管道，借此使鼓室内的空气与大气相通。在通常情况下，其鼻咽部的开口处于闭合状态。当吞咽、打哈欠或打喷嚏时则开放。咽鼓管的主要功能是调节鼓室内空气的压力，使之与外界大气压保持平衡，以维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能。咽鼓管因炎症阻塞后，鼓室内空气被组织吸收，可造成鼓膜内陷，产生耳鸣，影响听力。高空大气压力低，飞机迅速升空可使鼓膜向外膨出，引起疼痛甚至鼓膜破裂。此时，如做吞咽动作，常可避免此类情况的发生。
（三）声波传入内耳的途径
声音是通过空气传导与骨传导两种途径传入内耳的，正常情况下，以气传导为主。
声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗，这种传导途径称为气传导（air conduction），也称气导。气导是引起正常听觉的主要途径。当鼓膜穿孔或听骨链损坏时，声波也可通过外耳道和鼓室内的空气传至圆窗，经圆窗（蜗窗）传至耳蜗，使听觉功能得到部分代偿，但这时的听力大为降低。
声波直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动，这种传导途径称为骨传导（bone conduction），也称骨导。在正常情况下，骨导的效率比气导的效率低得多，所以，人们几乎感觉不到它的存在。在平时，我们接触到的一般声音不足以引起颅骨的振动，只有较强的声波，或者是自己的说话声，才能引起颅骨较明显的振动。
在临床工作中，常用音叉检查患者气导和骨导的情况，帮助诊断听觉障碍的病变部位和性质。例如，当外耳道或中耳发生病变时，气导途径受损，引起的听力障碍称为传音性耳聋，此时患侧气导明显受损，骨导则不会影响或甚至比健侧更加敏感；当耳蜗发生病变或各级听中枢及其通路上病变时所引起的听力障碍分别称为感音性耳聋和中枢性耳聋，此时患侧气导和骨导都受损。
二、内耳耳蜗的功能
内耳又称迷路（labyrinth），由耳蜗（cochlea）和前庭器官（vestibular
apparatus）组成。耳蜗与听觉有关；而前庭器官则与平衡觉有关。耳蜗是一个形似蜗牛壳的骨管。在耳蜗的横断面上有两个分界膜，一为斜行的前庭膜，一为横行的基底膜，此两膜将管道分为三个腔，分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管，基底膜上有声音感受器――螺旋器（也称柯蒂器，organ of Corti），螺旋器由内、外毛细胞及支持细胞等组成。
毛细胞的顶部与蜗管内淋巴（endolymph）液相接触，毛细胞周围和基底部则与外淋巴（perilymph）液相接触。每一个毛细胞的顶部表面都有上百条整齐排列的听纤毛（也称听毛），外毛细胞中较长的一些听毛埋植于盖膜的胶冻状物质中。盖膜的内侧连耳蜗轴，外侧游离在内淋巴液中，毛细胞的底部有丰富的听神经末梢。
（一）基底膜的振动与行波学说
内耳的功能是把传到耳蜗的机械振动转变为听神经纤维上的动作电位，即将机械能转换为生物电能，在这一转变过程中，耳蜗基底膜的振动起着关键作用。人耳蜗内基底膜长度约为30mm，内含2万余条横行的纤维。
当声波振动通过听骨链到达卵圆窗时，压力变化立即传给耳蜗内液体和膜性结构。如果卵圆窗膜内移，前庭膜和基底膜也将下移，最后是鼓阶的外淋巴压力升高，使圆窗膜发生外移；相反，当卵圆窗膜外移时，整个耳蜗内的淋巴和膜性结构均作反方向的移动，如此反复，便形成了基底膜的振动。进一步的观察表明，基底膜的振动是以所谓行波（traveling wave）的方式进行的。即振动最先发生在靠近卵圆窗处的基底膜，随后以行波的方式沿基底膜向耳蜗顶部传播，就象有人在规律地抖动一条绸带，形成的波浪向远端传播一样。声波频率不同，行波传播距离和最大振幅出现的部位也不同。高频声波只能推动耳蜗底部小范围内基底膜的振动；中频声波能使基底膜振动从底部向前延伸，到中段振幅最大，然后逐渐消失；低频声波则将基底膜的振动推进到蜗顶，以顶部振幅最大。这是行波学说的主要论点，也是被认为耳蜗能区分不同声音频率的基础，即耳蜗的底部感受高频声波，耳蜗的中部感受中频声波，耳蜗的顶部感受低频声波。动物实验和临床研究也得到证实，如耳蜗底部受损时主要影响高频听力；而耳蜗顶部受损时主要影响低频听力。
（二）耳蜗的生物电现象
1．耳蜗的静息电位
耳蜗未受到刺激且以鼓阶外淋巴为参考零电位时，测得蜗管内淋巴的电位约为+80mv，此为耳蜗内电位，又称内淋巴电位。毛细胞膜内电位约为-80mv，这样蜗管内（+80mv）与毛细胞内（-80mv）电位差可达160mv左右，这就是静息电位。耳蜗静息电位是产生其他电位变化的基础。耳蜗毛细胞顶部膜的静息电位与一般细胞静息电位不同之处在于蜗管内淋巴的正电位。
2．耳蜗微音器电位
耳蜗受到声波刺激时所产生的一种交流性质的电位变化称为耳蜗微音器电位（cochlear microphonic potential）。例如我们对着动物的耳廓讲话，同时记录耳蜗微音器电位，并将记录到的电位变化通过放大器连接到扬声器上，便可从扬声器中听到讲话的声音。这就说明耳蜗起着微音器（麦克风）的作用，可以把声波振动转换成相应的音频电信号。其特点是，它的波形和频率与声波振动完全一致；潜伏期极短，小于0.1ms；没有不应期，可以总和；对缺氧和深麻醉相对不敏感，甚至在听神经纤维变性时微音器电位仍能出现。实验证明，耳蜗微音器电位是多个毛细胞在接受声波刺激时所产生的感受器电位的复合表现，它可以诱发听神经纤维产生动作电位。
３．听神经动作电位
耳蜗微音器电位是引发听神经动作电位的关键因素。毛细胞底部与听神经纤维末梢之间存在突触联系。现在认为，毛细胞顶部膜的微音器电位以电紧张的形式扩布到毛细胞底部，促使底部膜释放某种递质（可能是谷氨酸或门冬氨酸），释放的递质作用于纤维末梢，末梢膜产生一种去极化的局部电位，后者达到阈电位水平时引起神经轴突产生动作电位。
听神经动作电位是耳蜗对声波刺激进行换能和编码作用的总结果，它的作用是传递声音信息。听神经动作电位的波幅和形状并不能反映声音的特性，但它可以通过神经冲动的节律，间隔时间以及发放冲动的纤维在基底膜上起源的部位等，来传递不同形式的声音信息。作用于人耳的声波是十分复杂的，因此基底膜的振动形式和由此而引起的听神经纤维的兴奋及其序列组合也是千差万别的，其冲动传入中枢后，人脑便可依据其中特定的规律而区分不同的音量、音调、音色等信息。
综上所述，耳蜗在没有声音刺激时存在静息电位，当有声音刺激时，在静息电位的基础上，使耳蜗毛细胞产生微音器电位，后者经过总和，如达阈电位，即触发听神经产生动作电位，该神经冲动沿着听神经传入听觉中枢，经分析综合后引起听觉。
助听器与人工耳蜗
人工耳蜗技术开始于５０年代，经过几十年的发展，特别是随着近年来生物医学工程等高新技术的出现，已经从实验研究进入临床应用，成为目前全聋患者恢复听觉的惟一有效的治疗方法。据统计，全球现在约有３万多耳聋患者使用了人工耳蜗。
耳聋通常按照病变部位可分为传导性耳聋、感音神经性耳聋与混合性耳聋3类。传导性耳聋可采用手术方法治疗，感音神经性耳聋（除突发性耳聋外）则用药物或手术方法均没有效果。混合性耳聋的治疗方法则根据不同病因与病情综合分析选定。治疗中、重度感音神经性耳聋，通常采用选配合适的助听器来恢复其听觉功能。助听器的作用是将声音的音量放大，利用患者残余的听力使他们听到外界声音。对于没有残余听力的全聋患者则没有多大帮助。
研究表明，多数全聋患者的病变主要位于内耳的听觉感受器部分，而听神经多是完好的。人工耳蜗利用植入内耳的电极，绕过内耳受损的部分，用电流直接刺激听神经，可使患者重获听觉，这是助听器无法做到的。由于人工耳蜗是利用电刺激产生的听觉，因此植入者听到的不是自然声，而是一种畸变的声音（像听机器人说话），需要经过言语训练才能理解别人讲话。人工耳蜗的效果与体外携带的言语处理器的编码方案有关，目前应用的多通道电极能够传递多种频率信息并选择性地刺激不同组的听神经纤维，可传递较多的语言信息。
无论儿童还是成人，当无法借助助听器时，应尽快接受人工耳蜗植入。一般来说，听力丧失时间越短手术后效果越好。时间拖久了，听觉神经退变加重，将会增加语言训练难度，影响效果。
三、人耳的听阈和听域
耳的适宜刺激是空气振动的疏密波。对于每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈（hearing threshold）。如果振动频率不变，振动强度在听阈以上继续增加时，听觉的感受也会增强，但当强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。由于对每一种振动频率都有它自己的听阈和最大可听阈，如果以频率为横坐标，以声波的强度为纵坐标，将每一频率的听阈和最大可听阈分别连接起来，可绘制出人耳对声波频率和强度的感受范围曲线。从听域图中可以看出，正常人在声音频率为Hz时听阈最低，也就是听觉最敏感。随着音频的升高或降低，听阈都会升高。
前庭器官包括椭圆囊、球囊和三个半规管，是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器，在维持身体的平衡中占有重要地位。
一、椭圆囊和球囊的功能
椭圆囊（utricle）和球囊（saccule）是膜质的小囊，内部充满内淋巴液，囊内各有一个特殊的结构，分别称为椭圆囊斑和球囊斑。囊斑中有毛细胞，其纤毛（cilium）埋植在耳石膜的胶质中（图9-17）。耳石膜内含有许多微细的耳石，由碳酸钙和蛋白质组成，其比重大于内淋巴。人体直立位时，椭圆囊的囊斑呈水平位，耳石膜在毛细胞纤毛的上方；而球囊的囊斑则处于垂直位，耳石膜悬在纤毛的外侧。毛细胞纤毛的这种配置有利于分辨人体在囊斑平面上所做的各种方向的直线变速运动。
每个毛细胞顶部有60～100条纤毛，其中最长的一条叫动毛（kinocilium），位于一侧边缘部，其余的都叫静毛（stereocilium）。用电生理学方法证明，当外力使这些纤毛倒向一侧时，位于毛细胞底部的神经纤维上就有冲动频率的变化。当动毛和静毛都处于自然状态时，细胞膜内外存在着约-80mv的静息电位，毛细胞底部的神经纤维上有中等频率的持续放电；当外力使顶部静毛倒向动毛侧时，毛细胞出现去极化，膜内电位上移到阈电位（-60mv）时，神经纤维上冲动发放频率增加；与此相反，当外力使顶部动毛倒向静毛侧时，毛细胞出现超极化，膜内电位下移到-120mv，神经纤维上冲动发放频率减少。
椭圆囊和球囊的功能是感受头部的空间位置和直线变速运动。其适宜刺激是直线运动正负加速度。例如，当头部的空间位置发生改变时，或者躯体作直线变速运动时，由于重力和惯性的作用，使耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变，导致纤毛产生弯曲，倒向某一方向，从而使传入神经纤维发放的冲动发生变化，这种信息经前庭神经传入中枢后，可引起相应的感觉，同时反射性地调节躯体肌肉的紧张性引起的姿势反射，以维持身体的平衡。
半规管的功能
人体两侧内耳各有三个相互垂直的半规管（semicircular），分别代表空间的三个平面。每条半规管均有一膨大的部位，称为壶腹（ampulla）。壶腹内各有一个隆起，称为壶腹嵴（crista
ampullaris），嵴内也有毛细胞，其纤毛较长，外面罩有一种称为终帽的胶状物，毛细胞上动毛和静毛的相对位置是固定的。半规官的功能是感受旋转变速运动。其适宜刺激是正负角加速度运动。当人体直立，沿水平方向旋转时，水平半规管的感受器受刺激最大。旋转开始时，由于管腔中内淋巴的惯性作用，它的启动将晚于人体和半规管本身的运动，因此当人体向左旋转时，左侧水平半规管中的内淋巴将压向壶腹方向，使该侧毛细胞兴奋而产生较多的神经冲动；与此同时，右侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向正好是离开壶腹，于是由该侧壶腹毛细胞产生抑制，而传向中枢的冲动减少。
人脑便根据来自两侧半规管传入信息的不同，来判定是否开始旋转和旋转方向。当旋转停止时，半规管内淋巴因惯性继续运动，就会发生与旋转开始时相反的变化。由于人体有三对半规管，而且互相垂直，它们可以感受任何平面上不同方向旋转变速运动的刺激，最后经前庭神经传入中枢，引起眼球震颤和躯体、四肢骨骼肌紧张性的改变，以调整姿势，保持平衡；同时冲动上传到大脑皮层，引起旋转的感觉。
来自前庭器官的传入冲动，除引起运动和位置觉外，还能引起各种不同的骨骼肌和自主神经功能的改变，这些现象称前庭反应。
（一）前庭器官的姿势反射
当进行直线变速运动时，可刺激椭圆囊和球囊，反射性地改变颈部和四肢肌紧张的强度。例如，猫由高处跳下时，常常头部后仰而四肢伸直，作准备着地的姿势；而它一着地，则头前倾，四肢屈曲。又如当一动物被突然上抬时，常常头前倾，四肢屈曲；而上抬停止时，则头后仰，四肢伸直。人们在乘电梯升降时或乘汽车突然加速或减速的过程中，也可见到相似的反射活动。
同样，在作旋转变速运动时，也可刺激半规管，反射性地改变颈部和四肢肌紧张的强度。例如，当人体向左侧旋转时，可反射性地引起左侧上、下肢伸肌和右侧屈肌的肌紧张加强，使躯干向右侧偏移，以防歪倒；而旋转停止时，可使肌紧张发生反方向的变化，使躯干向左侧偏移。
综上所述，运动姿势反射所引起的反射动作，都是和发动这些反射的刺激相对抗的。其意义在于维持机体一定的姿势和保持身体平衡。
（二）前庭自主神经反应
人类前庭器官受到过强或过久的刺激，常可引起自主神经系统的功能反应，从而表现出一系列相应的内脏反应，如恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白、心率加快、血压下降等现象。在有些人中，这种现象特别明显，会出现晕船、晕车和航空病等，这可能是因为其前庭器官的功能过于敏感的缘故。
（三）眼震颤
躯体旋转运动引起眼球发生特殊的往返运动，称为眼震颤（nystagmus）。眼震颤主要是由于半规管受刺激，反射性地引起某些眼外肌的兴奋和一些眼外肌的抑制所致，而且眼震颤的方向与受刺激的半规管有关。人类在水平面上的活动较多（如转身、回头等），故以水平方向的眼震颤为例来说明。当旋转开始时，如果是向左侧旋转，则是左侧壶腹嵴内的毛细胞受刺激产生兴奋而右侧正好相反，这时出现两侧眼球先缓慢向右侧移动，这称为眼震颤的慢动相（slow component）；当慢动相使眼球移动到两眼裂右侧端而不能再移动时，又突然返回到眼裂正中，这称为眼震颤的快动相（quick component）。以后再出现新的慢动相和快动相，如此反复，这就是眼震颤。当旋转变为匀速转动时，旋转虽在继续，但由于内淋巴的惯性滞后作用消除，眼球不再震颤而居于正中。当旋转减速或停止时，内淋巴因惯性而不能立刻停止运动，使壶腹嵴产生与开始时相反的压力变化，又引起一阵与开始方向相反的慢动相和快动相。临床上通过检查眼震颤以判断前庭器官功能状态，一般是让受试者坐在转椅上，头前倾３０°，以每两秒一周的速度旋转10周，然后突然停止，这时一个正常人的眼震颤约持续15～40秒，震颤时间过长或过短，提示前庭功能可能异常。如前庭器官发生某些病变时，也可能出现自发性眼球震颤。
嗅觉和味觉
嗅觉（olfaction）的感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，两侧总面积约5cm2。由于它们的位置较高，平静呼吸时气流不易到达。因此在嗅一些不太显著的气味时，要用力吸气，使气流上冲，才能到达嗅上皮。嗅上皮含有三种细胞，即主细胞、支持细胞和基底细胞。主细胞也称嗅细胞，呈圆瓶状，细胞顶端有5-6条短的纤毛，细胞的底端有长突，它们组成嗅丝，穿过筛骨直接进入嗅球。嗅细胞的纤毛受到存在于空气中的物质分子刺激时，有神经冲动传向嗅球，进而传向更高级的嗅觉中枢，引起嗅觉。
不同动物的嗅觉敏感程度差异很大，同一动物对不同有气味物质的敏感程度也不同。嗅上皮和有关中枢究竟怎样感受并能区分出多种气味，目前已有初步了解。有人分析了600种有气味物质和它们的化学结构，提出至少存在7种基本气味；其他众多的气味则可能由这些基本气味的组合所引起。这7种基本气味是：樟脑味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味；大多数具有同样气味的物质，具有共同的分子结构有特殊结合能力的受体蛋白（理论上至少有7种），这种结合可通过G-蛋白而引起第二信使类物质的产生，最后导致膜上某种离子通道开放，引起Na+、K+等离子的跨膜移动，在嗅细胞的细胞膜上产生去极化型的感受器电位，后者在轴突膜上引起不同频率的动作电位发放，传入中枢。用细胞内记录法检查单一嗅细胞电反应的实验发现，每一个嗅细胞只对一种或两种特殊的气味起反应；还证明嗅球中不同部位的细胞只对某种特殊的气味起反应。嗅觉系统也与其他感觉系统类似，不同性质的气味刺激有其相对专用的感受位点和传输线路；非基本气味则由于它们在不同线路上引起的不同数量冲动的组合特点，在中枢引起特有的主观嗅觉感受。
味觉（gustation）的感受器是味蕾（taste bud），主要分布在舌背部表面和舌周边部位的粘膜内，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。儿童味蕾较成人为多，老年时因萎缩而逐渐减少。味蕾由味觉细胞和支持细胞组成。味觉细胞顶端有纤毛，称为味毛，由味蕾表面的孔伸出，是味觉感受的关键部位。
舌表面不同部分对不同味觉刺激的敏感程度不一样。在人，一般是舌尖部对甜味道比较敏感，舌两侧对酸味比较敏感。舌两侧前部对咸味比较敏感，而软腭和舌根部对苦味比较敏感。味觉的敏感度往往受食物或刺激物本身温度的影响。在20-30℃之间，味觉的敏感度最高。另外，味觉的辨别能力也受血液化学成分的影响，例如，动物实验中正常大鼠能辨出1：2000的氯化钠深夜，而切除肾上腺皮质的大鼠，可能是由于血液中低Na+，可辨别出1：33000的氯化钠深夜，主动选饮这种含盐多的深夜。因此，味觉的功能不仅在于辨别不同的味道，而且与营养物的摄取和内环境恒定的调节也有关系。
人和动物的味觉系统可以感受和区分出多种味道；但很早以前就知道，众多的味道是由四种基本的味觉组合而成的，这就是甜、咸、酸和苦。不同物质的味道与它们的分子结构的形式有关，但也有例外。通常NaCl能引起典型的咸味；甜味的引起与葡萄糖的主体结构有关；而奎宁和一些有毒植物的生物碱的结构能引起典型的苦味。有趣的是，这4种基本味觉的换能或跨膜信号的转换机制并不一样，如咸和酸的刺激要通过特殊化学门控通道，甜味的引起要通过受体、G-蛋白和第二信使系统，而苦味则由于物质结构不同而通过上述两种形式换能。和前面讲过的嗅觉刺激的编码过程类似，中枢可能通过来自传导四种基本味觉的专用神经通路上的神经信号和不同组合来“认知”这些基本味觉的以外的多种味觉。
名词解释：感受器电位，近点，瞳孔对光反射，生理盲点，暗适应，视野，视敏度，听域，听阈，耳蜗微音器电位
试述正常人看近物时眼的调节过程及其生理意义。
简述视网膜两种感光细胞的分布及其功能特征。
试述眼的暗适应及其机制。
内耳耳蜗是怎样感受声波刺激的？
头与身体向右作水平旋转试验时，突然停止后，被试验者的眼震颤方向朝哪侧？简述其机理。
Copyright(C)2008 浙江医学高等专科学校生理教研室 访问人数：