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Rev. bras. Bot. vol.30 no.3 S?o Paulo July/Sept. 2007
http://dx.doi.org/10.-00014
populacional de Xylopia aromatica (Lam.) Mart. e de Roupala montana
Aubl. em fragmentos de cerrado no Estado de S&o Paulo
Population structure
of Xylopia aromatica (Lam.) Mart. and of Roupala montana Aubl.
in "cerrado" fragments in S&o Paulo State
Aneliza de Almeida
Miranda-MeloI; Fernando Roberto MartinsII; Flavio Antonio
Ma&s dos SantosII,
de P&s-Gradua&&o em Biologia Vegetal da Universidade Estadual
de Campinas, Instituto de Biologia, Caixa Postal -970 Campinas, SP,
IIUniversidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia, Departamento
de Bot&nica, Caixa Postal -970 Campinas, SP, Brasil
Para entender
como a estrutura populacional de esp&cies diferentes varia entre fragmentos
e dentro de um mesmo fragmento, estudamos as distribui&&es de
tamanho e de est&dios ontogen&ticos de duas esp&cies comuns
de cerrado, em quatro fragmentos de cerrado com diferentes fisionomias e em
tr&s locais dentro de um mesmo fragmento com fisionomias semelhantes,
no Munic&pio de Itirapina (22&15' S, 47&48' W), estado de S&o
Paulo, SE Brasil. Medimos a altura e o di&metro basal do caule (DAS) de
todos os indiv&duos com DAS &&3 cm nas seis amostras de
200 parcelas cont&guas de 5 x 5 m. Indiv&duos com DAS & 3 cm
foram amostrados em sub-parcelas de 1 m2 em um dos v&rtices
da parcela. Xylopia aromatica apresentou maiores propor&&es
de est&dios ontogen&ticos iniciais em fisionomias mais abertas,
enquanto Roupala montana apresentou maior propor&&o de
est&dios iniciais e maior raz&o jovens:adultos em fisionomias
mais densas. Diferen&as na estrutura ontogen&tica foram maiores
entre amostras dentro do mesmo fragmento que entre fragmentos diferentes, ou
seja, elas variaram em pequenas escalas espaciais. A heterogeneidade espacial
das vari&veis ambientais (diferen&as na cobertura vegetal), as
caracter&sticas reprodutivas das esp&cies (R. montana pode
se reproduzir assexuadamente, enquanto X. aromatica se reproduz apenas
por sementes) e os padr&es fenol&gicos (anual em X. aromatica
e supra-anual em R. montana) parecem ser as principais vari&veis
associadas & varia&&o das estruturas ontogen&ticas
e podem atuar de forma diferente nas esp&cies em cada local. Assim, cada
&rea de cerrado constitui um ambiente diferenciado que pode influenciar
o sucesso de uma esp&cie.
Palavras-chave:
cerrado, est&dios ontogen&ticos, estrutura de tamanho, Roupala
montana, Xylopia aromatica
In order to understand
whether and how population structure of different species varies among different
fragments and within the same fragment, we studied the ontogenetic stage and
size distributions of two common "cerrado" tree species, in four "cerrado" fragments
with different physiognomies and in three sites with similar physiognomies within
the same fragment in the Municipality of Itirapina (22&15' S, 47&48'
W), S&o Paulo state, SE Brazil. We recorded the height and the stem basal
diameter (DSH) of all individuals with DSH &&3 cm in the six
samples of 200 contiguous 5 x 5 m plots. Individuals with DSH & 3cm were
sampled in 1 m² sub-plots at one corner of the plots. Xylopia aromatica
had greater proportions of initial ontogenetic stages in open physiognomies,
whereas Roupala montana had high proportion of initial stages and greater
young:adult ratio in the densest physiognomy. The ontogenetic stage structure
had greater differences among samples within the same fragment than among fragments,
i.e., it varied in small spatial scales. The spatial heterogeneity of
environmental factors (differences in vegetation cover that varied from open
to dense), different reproductive characteristics (R. montana can reproduce
asexually, whereas X. aromatica reproduces only by seeds) and phenological
patterns (annual in X. aromatica, and supra-annual in R. montana)
could be the main variables associated to the ontogenetic structure variation,
and they would act differently upon each species in each site. Thus, each site
of "cerrado" constitutes a different environment, which can differently influence
the success of a species.
Key words: "cerrado",
ontogenetic stages, Roupala montana, size structure, Xylopia aromatic
Introdu&&o
As diferen&as
de tamanho e de est&dios ontogen&ticos entre indiv&duos
de uma popula&&o, a forma como os indiv&duos est&o
distribu&dos no espa&o e as diferen&as gen&ticas
e et&rias caracterizam as estruturas populacionais em plantas (Hutchings
1998). Considera-se que as estruturas populacionais sejam influenciadas pela
a&&o de fatores bi&ticos e/ou abi&ticos sobre as
taxas de crescimento e mortalidade, bem como por eventos passados de recrutamento
(Hutchings 1998, Hay et al. 2000). Assim, a caracteriza&&o
tanto do ambiente quanto da estrutura de popula&&es de plantas
& importante para fornecer informa&&es sobre os fatores
que influenciam os processos populacionais, a regenera&&o (Clark
1994) e as respostas de uma popula&&o &s perturba&&es
em um determinado local (Harper 1977).
Os fatores que
influenciam os processos populacionais variam no espa&o em diferentes
escalas e, em decorr&ncia, as estruturas das popula&&es
podem variar no espa&o (Swaine et al. 1987). Sarukh&n (1974)
e Fowler & Antonovics (1981) j& ressaltavam que a estrutura de popula&&es
de plantas pode ser induzida simplesmente pela heterogeneidade espacial existente
no ambiente e, assim, pode variar de acordo com a escala de estudo. No entanto,
muitos estudos desconsideram a varia&&o espacial nos processos
populacionais, chegando a conclus&es que n&o podem ser extrapoladas
para escalas diferentes (Moloney 1986).
Alguns autores
t&m observado que uma mesma esp&cie pode apresentar diferen&as
na estrutura populacional entre diferentes s&tios e entre locais diferentes
dentro de um mesmo s&tio (Ramirez & Arroyo 1990, Milton et al.
1993, Grau 2000). Isso indica que entre fragmentos de mesmo tipo de vegeta&&o
podem ser encontradas diferen&as na estrutura populacional de uma esp&cie.
Al&m disso, as caracter&sticas das esp&cies, principalmente
as reprodutivas, t&m sido indicadas como influentes na sua estrutura populacional
(Oliveira & Silva 1993, Hoffmann 1999). Hoffmann (1999) observou que esp&cies
com propaga&&o vegetativa apresentavam maior taxa de crescimento
populacional e menor taxa de mortalidade do que esp&cies sem esse tipo
de reprodu&&o. Oliveira & Silva (1993) observaram que esp&cies
que apresentam maior sucesso reprodutivo, em fun&&o do seu padr&o
fenol&gico, tamb&m possuem um aumento no tamanho populacional.
Neste trabalho,
avaliamos a estrutura de tamanho e de est&dios ontogen&ticos de
duas esp&cies perenes, iterop&ricas e abundantes em &reas
de cerrado do Estado de S&o Paulo, Roupala montana Aubl. (Proteaceae)
e Xylopia aromatica (Lam.) Mart (Annonaceae) em fragmentos de cerrado
com diferentes fisionomias e em &reas de cerrado com fisionomias semelhantes
dentro de um mesmo fragmento. O objetivo deste trabalho foi entender se e como
a estrutura populacional de esp&cies diferentes varia entre fragmentos
com fisionomias diferentes e entre s&tios de um mesmo fragmento. Considerando
que as duas esp&cies s&o intolerantes & sombra (Felfili
& Silva 1992), espera-se que as popula&&es apresentem maior
densidade e maior propor&&o de indiv&duos menores e de
est&dios iniciais em &reas mais abertas. Al&m disso, considerando
que Roupala montana apresenta propaga&&o vegetativa (Hoffmann
1998), ao contr&rio de Xylopia aromatica (Almeida et al.
1998), espera-se que existam diferen&as na estrutura populacional entre
as esp&cies em um mesmo local.
Material e m&todos
estudo – O estudo foi realizado em quatro fragmentos de cerrado no Munic&pio
de Itirapina, Estado de S&o Paulo: Broa (22&10' S; 47&52' W),
Estrela (22&12' S; 47&48' W), Pres&dio II (22&15' S; 47&48'
W) e Val&rio (22&13' S; 47&51' W). As duas primeiras &reas
s&o particulares, a terceira & uma &rea de seguran&a
do Pres&dio Jo&o Batista de Arruda Sampaio e a &ltima &
administrada pelo Instituto Florestal do Estado de S&o Paulo, na Esta&&o
Experimental de Itirapina (). O clima da regi&o
& do tipo Cwa de K&ppen, temperado macrot&rmico com inverno
seco n&o rigoroso, com precipita&&o anual m&dia
de 1.425 mm, concentrada no per&odo de outubro a maio, temperatura m&dia
de 19,7 &C e d&ficit h&drico de 23 mm anuais (Delgado 1994).
O solo de cada fragmento & classificado como Neossolo Quartzar&nico
&lico, que & &cido, tem defici&ncia de nutrientes
e teores considerados t&xicos de alum&nio troc&vel (Dutra-Lutgens
2000). Os fragmentos apresentam fisionomias que variam de cerrado stricto
sensu ralo (Estrela) at& cerrado stricto sensu denso (Val&rio),
com os fragmentos Broa e Pres&dio II apresentando cobertura arb&rea
intermedi&ria, segundo o sistema de classifica&&o de Ribeiro
& Walter (1998) ().
As esp&cies
– Xylopia aromatica & &rvore t&pica do cerrado
stricto sensu, podendo ocorrer no cerrad&o. A esp&cie &
pioneira, geralmente ocorrendo em &reas perturbadas, como beira de estradas
ou clareiras, sendo abundante em cerrados com alta luminosidade (Almeida et
al. 1998). Apresenta alta capacidade de rebrota ap&s a elimina&&o
da parte a&rea por fogo ou por geada (Silberbauer-Gottsberger et al.
1977). Estudos fenol&gicos realizados em Itirapina mostraram per&odo
de flora&&o de novembro a abril e de frutifica&&o
de dezembro a maio (Almeida et al. 1998), mas foram observadas flora&&o
e frutifica&&o dessa esp&cie em todos os meses do ano na
&rea estudada (Miranda-Melo, observa&&o pessoal).
Roupala montana
pode ocorrer em quase todas as fisionomias de cerrado, desde o campo limpo at&
o cerrad&o, ocorrendo principalmente em cerrado stricto sensu
t&pico, cerrado stricto sensu ralo e campo limpo. Essa esp&cie
reproduz-se vegetativamente por produ&&o de ra&zes gem&feras
(Hoffmann 1998), mas tamb&m apresenta a capacidade de rebrotar, principalmente
quando danificada pelo fogo (Hoffmann & Solbrig 2003). Apresenta padr&es
supra-anuais de flora&&o e/ou frutifica&&o (Borges
Procedimento –
Em cada fragmento foi instalada uma grade de 50 x 100 m, subdividida em 200
parcelas cont&guas de 5 x 5 m, totalizando 0,5 ha. No fragmento do Val&rio,
foram instaladas grades em tr&s s&tios, denominados V1, V2 e V3,
separadas por uma dist&ncia de pelo menos 500 m. Em cada parcela foram
marcados todos os indiv&duos de Xylopia aromatica e Roupala
montana com di&metro do caule & altura do solo (DAS) &
3 cm. Em uma parcela de 1 m2, sorteada dentre os v&rtices
de cada parcela de 25 m², foram marcados os indiv&duos com DAS &
3 cm. A altura e o DAS de todos os indiv&duos marcados foram medidos
entre julho e setembro de 2002
Os indiv&duos
foram classificados em seis est&dios ontogen&ticos (Miranda-Melo,
dados n&o publicados), identificados como pl&ntula (PL, com uma
ou duas folhas cotiledonares), jovem 1 (J1, sem cotil&dones e sem ramifica&&es),
jovem 2 (J2, com ramifica&&es), imaturo (Im, com ramifica&&es
e reitera&&es), adulto vegetativo (AV, com di&metro e altura
iguais ou maiores que os do menor indiv&duo reprodutivo, mas que n&o
se reproduziu no per&odo de coleta de dados) e adulto reprodutivo (AR,
com flor, fruto ou cicatriz dessas estruturas).
Os fragmentos,
de acordo com a sua classifica&&o fision&mica, apresentam
diferentes aberturas de dossel, com o Estrela sendo considerado o fragmento
mais aberto, o Broa e o Pres&dio II considerados como possuindo aberturas
de dossel intermedi&rias e o Val&rio considerado como o mais fechado.
Entretanto, diferentes localidades dentro de um mesmo fragmento podem apresentar
diferen&as de abertura do dossel. Para verificar esse aspecto, foram
obtidas fotografias hemisf&ricas no Val&rio, no centro de cada
parcela de 25 m2 em V1, V2 e V3, com uma c&mera digital Nikon
Coolpix 950 e lente olho-de-peixe autofocus Nikon 8 mm com &ngulo de 180&
colocada a 1,30 m acima do solo.
de dados – A estrutura ontogen&tica foi analisada por meio da distribui&&o
de freq&&ncia dos indiv&duos nos diferentes est&dios
ontogen&ticos. As distribui&&es de est&dios ontogen&ticos
foram comparadas entre os fragmentos e entre as esp&cies atrav&s
do teste de Kolmogorov-Smirnov (Zar 1999), com corre&&es de Bonferroni
para testes seq&enciais (Rice 1989). As estruturas de tamanho (di&metro
e altura) foram analisada atrav&s do coeficiente de Gini (Weiner &
Solbrig 1984). Foi feito um teste de bootstrap com 1.000 repeti&&es
para verificar diferen&as dos coeficientes entre fragmentos e esp&cies.
As an&lises foram feitas utilizando-se o programa WINGINI vers&o
1.0 (Santos 1996).
As porcentagens
de abertura do dossel foram obtidas com o programa Gap Light Analyzer vers&o
2.0 (Frazer et al. 1999). Posteriormente, esses dados foram transformados
em arco-seno da raiz quadrada da porcentagem, para comparar a abertura do dossel
entre localidades no fragmento Val&rio atrav&s do teste de Kruskal-Wallis
(Zar 1999).
Resultados
do Val&rio diferiram quanto & abertura do dossel. A porcentagem
de abertura do dossel no Val&rio 1 foi a menor em rela&&o
&s demais &reas analisadas (H = 364,751; gl = 2;
P & 0,001) com valor m&dio de 19,6%. Val&rio 2 e 3 apresentaram
aberturas semelhantes do dossel (P = 0,187), sendo os valores m&dios
de abertura 29,4% e 28,6%, respectivamente.
As distribui&&es
de est&dios ontogen&ticos de Xylopia aromatica diferiram
entre os fragmentos (Dm&x = 0,06 a 0,53; P & 0,01),
exceto entre o Estrela e o Pres&dio II (Dm&x = 0,15;
P & 0,05). Nas tr&s &reas do Val&rio, X. aromatica
apresentou maior propor&&o de J2, embora com diferen&as
entre as &reas. No Broa, X. aromatica apresentou predom&nio
de J1, com cerca de 60% dos indiv&duos nesse est&dio. No Estrela
e no Pres&dio II as propor&&es de J1 e J2 foram similares
(cerca de 43% de J1 e 36% de J2 no Estrela e 48% para ambos no Pres&dio
II), mas nenhum AV e poucos Im foram amostrados nesses fragmentos ().
Roupala montana
ocorreu somente em dois fragmentos e em V1 apresentou 6,4 vezes mais indiv&duos
que no Broa (). A distribui&&o
de est&dios ontogen&ticos diferiu entre os fragmentos (Dm&x
= 0,32; P & 0,01), apresentando maior freq&&ncia de J1
em V1 (80%) que no Broa (47%).
A distribui&&o
dos est&dios ontogen&ticos diferiu entre as esp&cies em
V1 (Dm&x = 0,73, P & 0,01) e no Broa (Dm&x
= 0,12, P & 0,01). Em V1 (), R. montana apresentou aproximadamente quatro vezes mais indiv&duos
e maior propor&&o de J1 (80%) do que X. aromatica (7,5%).
No Broa, apesar de ambas as esp&cies apresentarem maior propor&&o
de J1 do que os demais est&dios, X. aromatica apresentou 1,3 vezes
mais J1 do que R. montana.
A distribui&&o
de di&metro de X. aromatica foi semelhante no V1 (Gini = 0,621),
no V2 (Gini = 0,632), no V3 (Gini = 0,619), no Estrela (Gini = 0,638) e no Pres&dio
II (Gini = 0,669), todos com P & 0,05. A distribui&&o
de altura de R. montana foi semelhante no V1 (Gini = 0,542) e no Broa
(Gini = 0,551), com P = 0,48. No V1, as distribui&&es
de tamanho entre as esp&cies foram semelhantes considerando tanto o di&metro
(Gini = 0,621 em R. montana e em X. aromatica, P = 0,90) quanto
a altura (Gini = 0,546 para R. montana e 0,526 para X. aromatica,
P = 0,07). No Broa, as distribui&&es de tamanho diferiram
entre as esp&cies (P & 0,001), com X. aromatica apresentando
maior desigualdade de tamanhos (Gini = 0,733 para di&metro e 0,647 para
altura) do que R. montana (Gini = 0,571 para di&metro e 0,551 para
A estrutura ontogen&tica
diferiu entre as esp&cies, bem como entre fragmentos e entre locais dentro
de um mesmo fragmento. Diferen&as na estrutura ontogen&tica foram
maiores dentro de um mesmo fragmento que entre fragmentos diferentes. No entanto,
as estruturas de tamanho, na sua maioria, n&o diferiram significativamente.
Outros autores
tamb&m t&m verificado varia&&o na estrutura populacional
entre &reas e associaram essa varia&&o a picos no recrutamento.
Esses autores argumentaram que varia&&es temporais no recrutamento
entre &reas podem ocorrer devido a condi&&es clim&ticas,
forma&&o de clareiras, flutua&&o no per&odo
de produ&&o de sementes, preda&&o de sementes ou
herbivoria, podendo explicar diferen&as no estabelecimento de uma esp&cie
entre &reas (Ramirez & Arroyo 1990, Grau 2000) e gerar varia&&es
espaciais nas estruturas populacionais. No caso de Roupala montana e
Xylopia aromatica, & poss&vel que as diferentes propor&&es
de J1 e J2 encontradas entre as &reas n&o sejam decorrentes de
diferen&as clim&ticas, uma vez que os fragmentos s&o relativamente
pr&ximos e est&o sujeitos ao mesmo clima regional. Como esperado,
X. aromatica apresentou maior propor&&o de est&dios
ontogen&ticos nos s&tios de fisionomia mais aberta. Por&m,
R. montana apresentou maior propor&&o de est&dios
iniciais no s&tio de fisionomia mais densa, ao contr&rio do esperado.
Assim, diferentes vari&veis, al&m de varia&&es estoc&sticas,
poderiam influenciar na estrutura populacional e provocar sua varia&&o
no espa&o.
Diferen&as
na fisionomia da vegeta&&o e vari&veis a ela associadas
podem influir na estrutura populacional. &E sabido que a heterogeneidade
do habitat pode alterar as chances de crescimento e de sobreviv&ncia de
uma planta, dependendo de sua posi&&o no espa&o (Hutchings
1998). A luz & reconhecidamente muito vari&vel em intensidade
e qualidade no espa&o e no tempo (Hutchings 1998), podendo ser influenciada
pela cobertura vegetal. Al&m disso, a luz & essencial na fase
inicial de crescimento, principalmente para esp&cies intolerantes &
sombra, como X. aromatica e R. montana (Felfili & Silva 1992).
A estrutura ontogen&tica das popula&&es que estudamos pode
ser influenciada por varia&&es na intensidade e na qualidade de
vari&veis ambientais no espa&o, resultando em diferen&as
nas propor&&es de juvenis, ocasionando ora maior propor&&o
de J1 ora de J2. No entanto, as diferen&as de estrutura ontogen&tica
n&o produziram grandes diferen&as na estrutura de tamanho entre
as popula&&es.
As diferen&as
de estrutura ontogen&tica entre R. montana e X. aromatica
decorreram principalmente de varia&&es na propor&&o
de juvenis. Segundo Cook (1983), a alta propor&&o de juvenis pode
ser um indicativo de predomin&ncia de propaga&&o vegetativa
numa popula&&o. Estudos t&m destacado que a propaga&&o
vegetativa pode levar a esp&cie a garantir a sua perman&ncia no
ambiente, afetando a din&mica de regenera&&o da vegeta&&o
(Hoffmann 2002). Al&m disso, Hoffmann (), em trabalhos com
R. montana, destacou que indiv&duos produzidos por propaga&&o
vegetativa geralmente possuem menor taxa de mortalidade do que pl&ntulas
de idade similar e tendem a alcan&ar a maturidade sexual mais cedo, podendo
contribuir para o aumento da taxa de crescimento populacional, mesmo quando
a reprodu&&o sexual tem sua import&ncia diminu&da.
A limita&&o
da reprodu&&o sexuada em plantas lenhosas tem como conseq&&ncia
o aumento da import&ncia relativa da propaga&&o vegetativa
na manuten&&o das popula&&es (Hoffmann )
e tem sido atribu&da a dist&rbios, principalmente a queimadas
freq&entes. N&o temos o hist&rico das queimadas nos s&tios
estudados em Itirapina e n&o podemos concluir sobre sua influ&ncia
na varia&&o da estrutura das popula&&es. No entanto,
outros pesquisadores consideraram fatores bi&ticos como os principais
fatores limitantes ao tamanho das popula&&es. Oliveira & Silva
(1993) indicaram que os processos fisiol&gicos e a susceptibilidade &
preda&&o de frutos de duas esp&cies de cerrado seriam os
principais fatores limitantes de sua reprodu&&o e sugeriram que
as intera&&es biol&gicas teriam papel mais importantes
na din&mica populacional do que as restri&&es ambientais.
Diferen&as
no padr&o fenol&gico entre esp&cies tamb&m t&m
sido ressaltadas como geradoras de diferentes estruturas populacionais. Roupala
montana apresenta intervalos supra-anuais de flora&&o e epis&dios
de frutifica&&o massiva (Borges 2000), enquanto Xylopia aromatica
floresce e frutifica anualmente (Almeida et al. 1998). A ocorr&ncia
desses eventos num passado recente pode tamb&m ter contribu&do
para a gera&&o das diferen&as observadas na estrutura populacional
das duas esp&cies.
As diferen&as
na estrutura populacional de X. aromatica e R. montana foram maiores
dentro de um mesmo fragmento do que entre fragmentos, ou seja, variaram mais
em pequenas escalas espaciais. Esse fato pode indicar que o tipo de reprodu&&o,
o padr&o fenol&gico e a heterogeneidade espacial de vari&veis
ambientais podem atuar como fatores associados &s varia&&es
das popula&&es e que sua influ&ncia relativa varia no espa&o.
Agradecimentos
– &A FAPESP, pela bolsa de Mestrado para A.A. Miranda-Melo (Proc.
no. 01/13046-1). Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cient&fico e
Tecnol&gico (CNPq), pela bolsa de produtividade em pesquisa (4-8)
para F.A.M. Santos. Ao Instituto Florestal, pelo apoio log&stico ao desenvolvimento
do estudo. Ao Instituto Arruda Botelho, pela autoriza&&o deste
estudo nos s&tios do Broa e do Estrela.
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(recebido:
10 de agosto de 2006; aceito: 27 de setembro de 2007)
Autor para correspond&ncia:
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