dna聚合酶是以什么为模板?

来源：蜘蛛抓取(WebSpider) 时间：2022-07-01 00:12 标签： DNA聚合酶的功能

随着2014年临床助理医师考试的时间越来越近，参加考试的考生们都在紧张的复习，在此为参加2014年临床助理医师考试的考生们搜集整理了临床助理医师复习资料，希望对考生们有所帮助。

第九单元遗传信息的传递

第一节DNA的生物合成

DNA生物合成有DNA**和反转录两种方式。

DNA**是指遗传物质的传代。

**是指以母链为模板合成子链DNA的过程。

**的分子基础是碱基配对规律和DNA双螺旋结构

**的化学本质是酶促的生物细胞单核苷酸聚合。

DNA合成时，母链DNA解开为两股单链，各自作为模板按碱基配对规律，合成与模板互补的子链。子代细胞的DNA，一股单链从亲代完整的接受过来，另一股单链则完全重新合成，这种**方式为半保留**。

DNA**时，两条子链合成的情况不同，一条链连续合成，另一条链不连续合成。

以**叉向前移动的方向为标准，一条模板链是5’到3’走向，在其上DNA能连续合成;另一条链模板链是3’到5’走向，在其上DNA也是5’到3’方向合成，但与**叉方向正好相反，所以随着**叉的移动，形成许多不连续的片段，最后连成一条完整的DNA链。因此，这种**方式为不连续**。

**起始点：DNA**在DNA特定的位点起始，叫**起始点。

原核生物只有一个**起始点(单点**)，真核生物可有多个**起始点(多点**)。

**子：**起始点到**终点形成一个**单位。

原核有一个**子，真核有多个**子，**子之间形成“眼睛”结构。

(一)DNA聚合的参与物

2.模板：DNA两条链分别做模板

3.引物：小段寡核苷酸，多为RNA(提供3’-0H末端)

4.多种酶：DNA聚合酶、引物酶或RNA聚合酶、解螺旋酶、DNA拓扑异构酶、单链DNA结合蛋白

1.原核生物DNA聚合酶

(1)原核生物DNA聚合酶有三种：

DNA聚合酶I：切除引物、填补空隙，在修复合成中起主要作用

DNA聚合酶Ⅲ：在**中起主要作用的聚合酶

(2)用蛋白水解酶将DNApoII部分水解可得两个片段：

大片段(Klenow片段)，75kD，活性：5’--3’聚合活性、3’--5’外切活性;

小片段，36kD，活性：5’--3’外切活性。

2.真核生物DNA聚合酶

(1)真核生物**延长中起主要催化作用的是DNA聚合酶δ。

(2)真核生物**中起校读、修复和填补引物缺口作用的聚合酶是DNA聚合酶ε。

3.DNA聚合酶的反应特点

(2)反应需要接受模板的指导，不能催化游离的dNTP的聚合;

(3)反应需有引物3’-0H存在;

(5)产物DNA的性质与模板相同。

(6)有校正纠错的功能

(三)引物酶或RNA聚合酶

细胞内，DNA的**需要引物(DNA或RNA)，引物酶或RNA聚合酶可合成6～10个碱基的RNA引物。

大肠杆菌的解螺旋酶利用ATP供能，使DNA双链解开成两条单链。

(五)DNA拓扑异构酶

松解超螺旋、防止打结。

拓扑异构酶I和Ⅱ，广泛存在于原核生物和真核生物。

(1)拓扑异构酶I：使DNA的一条链发生断裂和再连接，反应无须供给能量，主要集中在活性转录区，与转录有关。

(2)拓扑异构酶Ⅱ：使DNA的两条链同时断裂和再连接，当它引入超螺旋时需要由ATP供给能量。

(六)单链DNA结合蛋白

**叉上的解螺旋酶，沿双链DNA前进，产生单链区，大量的单链DNA结合蛋白与单链区结合，阻止重新生成双链和保护单链DNA不被核酸酶降解。即**中维持模板的单链状态并保护单链的完整。

通过形成磷酸二酯键，连接在互补基础上的双链DNA上的切口。

三、DNA生物合成过程

DNA解旋、解链、形成**叉

参与酶：拓扑异构酶、解链酶(解螺旋酶)、单链结合蛋白(SSB)

**起始点：DNA**在DNA特定的位点起始，叫**起始点。原核生物只有一个**起始点，真核生物可有多个**起始点。

(1)**叉在**DNA双螺旋分子的分叉处。

(2)引物酶按着单链碱基互补合成RNA引物。

原核生物**时的RNA引物较长，真核生物的引物较短。

(3)引发体将与**有关的基因命名为Dna，

DnaB是解旋酶，DnaG是引物酶。

DnaA，DnaB，DnaC，DnaG和其他一些**因子组成聚合体，再和DNA结合组成引发体。除去DnaG的聚合物叫引发前体，前体可反复和引物酶结合，合成引物。

**需同时满足两条链反向平行、新链从5’→3’延长、边解链边**。

**的延长指在DNA-pol催化下，dNTP以dNMP的方式逐个加入引物或延长中的子链上，即按碱基互补原则新链不断的延长。

1.新合成链的延长方向：5’端→3’端。

2.碱基配对双链反向平行：A—T，T—A，G—C，C—G。

3.半不连续**：先导链(领头链)连续合成、随从链分段合成。(写字板)

**时两条链分别作模板，但方向相反。

新链合成方向与母链解链方向相同—连续合成—领头链

新链合成方向与母链解链方向相反—不连续合成—随从链，合成冈崎片段。

4.冈崎片段：**中不连续片段被命名为冈崎片段。随从链中的DNA片段。

原核生物的冈崎片段较长，真核生物的冈崎片段较短。

是环状DNA，单**子**。从起始点开始进行双向**各进行1800，同时在终止点上汇合。

去除引物，填补空隙，连接冈崎片段形成完整DNA分子

(1)染色体线性DNA分子末端有端粒结构，需端粒酶完成终止。

(2)端粒酶：由RNA和蛋白质组成，RNA作为模板，蛋白组分催化末端DNA合成，故端粒酶实质上属于一种特殊的反转录酶。

反转录是指以RNA为模板，即按照RNA中的核苷酸顺序合成DNA的过程。

这与通常转录过程中遗传信息流从DNA到RNA的方向相反。

(一)反转录病毒和反转录酶

1.RNA病毒的基因组是RNA而不是DNA，其**方式是反转录，也称反转录病毒。

2.反转录的信息流动方向：RNA--DNA

RNA依赖的DNA聚合酶活性、DNA依赖的DNA聚合酶活性、RNA水解酶活性。

揭示了反转录病毒的致癌机制;

为基因工程提供工具和思路。

第二节RNA的生物合成

一、RNA的生物合成(转录)的概念

转录是以DNA的一条链为模板，4种NTP为原料，在DNA指导的RNA聚合酶(DDRP)作用下，按碱基配对规律生成RNA链。

二、转录体系的组成及转录过程

1.原料、RNA聚合酶及其他蛋白因子。

转录是以DNA的一条链为模板。

(1)模板链(Watson链):是双链DNA中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链。

(2)编码链(Crick链):与模板链互补的单链，其碱基序列与mRNA基本相同(只有T和u的差别)。

转录的碱基互补规律：A-U、T-A、C-G

在DNA分子双链上，一股链用作模板指引转录，而另一股链不转录;

模板链并不总是在同一单链上。

原核生物的RNA聚合酶可被利福平抑制

(2)真核生物RNA聚合酶

有多种，不同RNA由不同聚合酶催化生成。

1)RNA聚合酶I………………转录生成rRNA

2)RNA聚合酶Ⅱ………………转录生成mRNA前体

3.模板与酶的辨认结合：

原核生物以RNA聚合酶全酶结合到DNA的启动子上来启动转录，其中由σ亚基辨认启动子，其他亚基相互配合。

转录过程包括起始、延长、终止。

原核生物和真核生物的RNA-pol种类不同，结合模板的特性不一样，转录起始过程有较大区别。

(1)s因子辨认转录起始点，RNA聚合酶与模板结合

转录起始部位也称启动子。

启动子是在转录起始点上游的特殊碱基序列，一般包括RNA聚合酶识别、结合、起始转录的特殊序列，如TATA盒。

(2)DNA双链解开，按碱基互补掺入核苷酸

第一个磷酸二酯键生成，s亚基脱落。

(3)真核生物转录起始前复合物(PIC)：

真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模板，需要先和转录因子结合。

转录因子TFⅡD的TBP亚基结合TATA，在TFⅡA和ⅡB的促进和配合下，形成ⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA复合体。TFⅡF结合RNA-polⅡ进入启动子的核心区TATA，、接着TFⅡE和TFⅡF进入而完成PIC的装配。

链延长方向：5’端--3’端

RNA聚合酶在模板链的移动方向：3’端--5’端

碱基配对：A—U，T—A，G—C，C—G

σ因子从全酶上脱离，余下的核心酶继续沿DNA链移动，按照碱基互补原则，不断聚合RNA。

1)酶和DNA结合较松，向前滑动，按与模板碱基配对不断合成RNA。

2)转录泡：RNA聚合酶所在区，有17个碱基对解链，有12个碱基对形成DNA-RNA杂交链，前后DNA都是双链。

3)RNA聚合酶核心酶、DNA和RNA组成的复合物，也叫转录复合物。

4)为多顺反子转录(1个启动子，数个结构基因)。

5)转录后一般不需特别加工。

1)真核生物RNA聚合酶不能直接与DNA结合，需与TFⅡD等因子结合形成复合物。

2)为单顺反子转录(1个启动子，1个结构基因)。

1)依赖ρ因子(终止因子)的转录终止：ρ因子与转录产物结合，结合后ρ因子和RNA聚合酶发生构象改变，从而使RNA聚合酶停顿。

2)非依赖ρ因子的转录终止：转录产物的3’端有多个连续的u，在连续u的5’上游可形成发夹结构。

(2)真核生物mRNA在修饰点处被切断。

转录终止的修饰点：读码框架下游的AATAAA序列，及再下游有相当多的GT序列。

三、真核生物转录后修饰

转录生成的RNA是初级转录产物。真核生物mRNA转录后，需进行首尾修饰，以及对mRNA链进行剪接。

“戴帽”：5’端添加mGpppG一结构。

“加尾”：3’端添加多聚腺苷酸(polyA)结构。

2.剪接去除“内含子”和连接“外显子”

(1)内含子：隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。

(2)外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。

3.化学修饰甲基化等。

4.RNA编辑：是遗传信息在转录水平发生改变，由一个基因产生不止一种蛋白质。

一、蛋白质的生物合成体系

氨基酸的“搬运工具”：tRNA

酶与蛋白质因子：氨基酰tRNA合成酶、转肽酶

起始因子、延长因子、终止因子

(一)翻译模板mRNA及遗传密码

1.mRNA是遗传信息的携带者，是蛋白质合成的直接模板。

(1)顺反子：遗传学将编码一个多肽的遗**位称顺反子。

(2)多顺反子：原核细胞中数个结构基因常串连为一个转录单位，转录生成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质。转录后一般不需特别加工。

(3)单顺反子：真核结构基因的遗传信息是不连续的，mRNA转录后需要加工，成熟才成为翻译的模板，一个mRNA只编码一种蛋白质。

2.mRNA上存在遗传密码。

密码子：mRNA中每3个核苷酸组成一组，代表相应的氨基酸或翻译起始、终止信号。

起始密码：5’端AUG，编码甲酰甲硫氨酸(细菌)或甲硫氨酸(高等动物)。

终止密码：UAA，UAG或UGA(不编码相应的氨基酸)。

(2)密码数量：64个，表示氨基酸的密码有61个。

编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。

多个密码可编码同一种氨基酸，即一种氨基酸可由多个密码表示

编码同一种氨基酸的多个密码称同义密码。

其原因是由于密码子与反密码子之间存在不稳定配对(摆动性或摇摆性)。

蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用。

反密码与密码间不严格遵守常见的碱基配对规律，称为摆动配对。

主要发生在密码子的第3位(3’端)与反密码子的第1位之间(5’端)。

tRNA反密码子第一个核苷酸(5’端)与mRNA密码子的第三个核苷酸(3’端)配对时，除A—U、G—C外，还可有U—G、I—C、I—A、I—U等。

(二)核糖体是多肽链合成的装置

(1)原核生物中的核糖体大小为70S，可分为30S小亚基和50S大亚基。由16SrRNA，5SrRNA，23SrRNA和蛋白质组成。

核糖体的大、小亚基分别有不同的功能。

(1)小亚基可与mRNA、GTP和起始氨基酰tRNA结合。

(2)大亚基具有转肽酶活性;具有两个不同的tRNA结合点

A位——受位或氨酰基位，可与新进入的氨基酰tRNA结合;

P位——各位或肽酰基位，可与延伸中的肽酰基tRNA结合。

(三)tRNA与氨基酸的活化

tRNA在蛋白质合成中携带氨基酸并保证氨基酸准确就位。

一种tRNA可携带一种氨基酸;而一种氨基酸可有数种tRNA携带，参与蛋白质的合成。

1.氨基酸的活化：氨基酸的羧基与特异tRNA结合形成氨基酰一tRNA，连接位置是tRNA的3’-C-C-A-OH,此过程由氨基酰一tRNA合成酶(特异识别氨基酸、tRNA)催化。

2.起始肽链合成的氨基酰一tRNA

原核生物：起始密码只能辨认甲酰化的甲硫氨酸。

真核生物：与甲硫氨酸结合的tRNA至少有两种。

3.通过密码和反密码的不稳定配对使氨基酸运到准确的位置。

包括启动因子、延长因子、终止因子。

二、蛋白质生物合成过程

翻译过程从阅读框架的5’一AUG开始，按mRNA模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码出现。整个翻译过程可分为起始，延长，终止。

指mRNA和起始氨基酰一tRNA分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物。

该过程需要多种起始因子和GTP参加。(参与该过程的多种蛋白质因子称为起始因子)

1.原核生物翻译起始复合物形成

(1)核糖体大小亚基分离。

S—D序列：原核生物mRNA起始密码AUG上游约8—13个核苷酸部位，存在4—9个核苷酸的一致序列，富含嘌呤碱基，如一AGGAGG一，为核糖体结合位点。

(3)起始氨基酰一tRNA的结合(甲酰蛋氨酰-tRNA)。

(4)核糖体大亚基结合。

2.真核生物翻译起始复合物形成

(1)核糖体大小亚基分离。

(2)起始氨基酰一tRNA与小亚基结合(蛋氨酰tRNA)。

(4)核糖体大亚基结合。

根据mRNA密码序列的指导，依次添加氨基酸从N端向C端延伸肽链，直到合成终止的过程。

肽链的延长也称为**白体循环。

**白体循环：肽链延长在**白体上连续性循环式进行，每次循环增加一个氨基酸，包括以下三步：进位、成肽、转位。

指根据mRNA下一组遗传密码指导，使相应氨基酰-tRNA进入**白体A位。

碱基配对除A—u、G—c外，还可有u—G、I—c、I—A、I—u等。

是由转肽酶催化的肽键形成过程。

肽链合成方向N端→C端。

3.移位需要消耗GTP

核糖体沿mRNA从5’→3’移动一个密码的距离

肽链长度预测：起始密码AUG到终止密码之间的密码子数目。

1.当核糖体A位出现mRNA的终止密码后，终止因子(释放因子)与其结合，多肽链合成停止。

2.转肽酶起水解作用使肽链从肽酰一tRNA中释放

3.mRNA、**白体大、小亚基等分离等分离，重新利用。

释放因子RF功能：识别终止密码和诱导转肽酶改变为酯酶活性起水解作用。

进而使合成的肽链脱落并促进mRNA与核糖体分离。

在体内合成多肽链时是多**白体循环。

多肽链合成后还需要剪切、侧链修饰、亚基聚合等加工修饰才能成为有功能的蛋白质。

三、蛋白质生物合成与医学的关系

蛋白质生物合成是很多抗生素和某些毒素的作用靶点。它们通过阻断真核、原核生物蛋白质翻译体系某组分功能，干扰和抑制蛋白质生物合成过程而起作用。

抑制剂：抗生素、干扰素、毒素。

表1-1-10-1抑制蛋白质生物合成的抗生素类

抗生素抑制对象作用环节作用原理

氯霉素原核生物50S(大)亚基抑制转肽酶

四环素(金霉素等)原核生物30S(大)亚基阻碍AA-tRNA与小亚基结合

链霉素原核生物30S(大)亚基抑制起动，造成误译

***真核生物60S(大)亚基抑制转肽酶

嘌呤霉素(AA～tRNA类似物)原核、真核生物竞争结合A位促使肽链提前终止

在一定调节机制控制下，大多数基因经历基因激活、转录及翻译等过程，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子的过程。基因表达赋予细胞或个体一定的功能或形态表型。

即基因表达就是基因转录及翻译的过程。

2.蛋白质生物合成不需要的物质是

3.关于翻译叙述正确的是

A..64个密码都可代表氨基酸

B.多肽链合成过程需要CTP参与

C.真核生物起始阶段小亚基首先与mRNA结合,

D.原核生物起起始作用的是蛋氨酰tRNA

E.每增加一个氨基酸需要进位、成肽、移位

4.蛋白质生物合成的起始密码是

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请就你感兴趣的分子生物学发展史上的重大事件或重要人物或重要理论作以相关论述？

1.DNA聚合酶I的作用有【 】 A.3‘-5‘外切酶的活性 B.修复酶的功能

C.在细菌中5‘-3‘外切酶活性是必要的

D.外切酶活性，可以降解RNA/DNA杂交体中的RNA引物 E.5‘-3‘聚合酶活性

2.下列关于大肠杆菌DNA聚合酶I的叙述哪些是正确的？第二章染色体与DNA练习题1

1.生物遗传信息传递中心法则是【 】

A.该酶能从3‘羟基端逐步水解单链DNA 2.关于DNA复制的叙述，下列哪项是错误的【 】 B.该酶在双螺旋区具有5‘-3‘外切酶活性 A.为半保留复制 B.为不对称复制

C.该酶在DNA中需要游离的3‘-OH C.为半不连续复制 D.新链合成的方向均为3'→5' D.该酶在DNA中需要游离的5‘-OH 3.合成DNA的原料有【 】 E.有校对功能

5.关于DNA的复制错误的【 】： 4.有关DNA复制时的引物的说法下列正确的有【 A包括一个双螺旋中两条子链的合成 A.一般引物是RNA

B遵循新的子链与其亲本链相配对的原则 B.催化引物合成的酶称引发酶 C依赖于物种特异的遗传密码 C.哺乳动物的引物是DNA

D是碱基错配最主要的来源 D.引物有游离的3?-OH，成为合成DNA的起点 6.一个复制子是：【 】

A细胞分裂期间复制产物被分离之后的DNA片段 5.DNA聚合酶I的作用是【 】 B复制的DNA片段和在此过程中所需的酶和蛋白 A.修复DNA的损伤与变异 C任何自发复制的DNA序列(它与复制起始点相连) B.去除复制过程中的引物

D任何给定的复制机制的产物(如：单环) C.填补合成DNA片段间的空隙 E复制起点和复制叉之间的DNA片段 D.将DNA片段连接起来 7.真核生物复制子有下列特征，它们：【 】

A比原核生物复制子短得多，因为有末端序列的存在 6.下列关于DNA复制的叙述哪些是正确的？ B比原核生物复制子长得多，因为有较大的基因组 A.每条互补链的合成方向是5?-3‘

C通常是双向复制且能融合

B.DNA聚合酶沿母链滑动方向从3?-5‘ D全部立即启动，以确保染色体在S期完成复制

C.两条链同时复制只有一个起点

E不是全部立即启动，在任何给定的时间只有大约15％是有D.真核细胞的每个染色体的复制合成原料是dNMP 活性的

7.下列有关DNA聚合酶作用的叙述哪些是正确的？ 8.下述特征是所有(原核生物、真核生物和病毒)复制起始位点A.酶I在DNA损伤的修复中发挥作用 都共有的是：【 】

B.酶II是DNA复制的主要酶 A起始位点是包括多个短重复序列的独特DNA片段 C.酶III是DNA复制的主要酶

B起始位点是形成稳定二级结构的回文序列

D.酶IV在DNA复制时有切除引物的作用 C多聚体DNA结合蛋白专一性识别这些短的重复序列 E.酶I切除RNA引物

D起始位点旁侧序列是A-T丰富的，能使DNA螺旋解开 8.DNA聚合酶I具有的酶活性包括 E起始位点旁侧序列是G-C丰富的，能稳定起始复合物 A.5‘-3‘外切酶活性 9.下列关于DNA复制的说法是正确的有：【 】 B.3‘-5‘外切酶活性 A按全保留机制进行 C.5‘-3‘聚合酶活性 B接3‘→5‘方向进行

D.3‘-5‘聚合酶活性 C需要4种dNMP的参与 E.内切酶活性

D需要DNA连接酶的作用 9.下列有关大肠杆菌DNA复制的叙述哪些是正确的？ E涉及RNA引物的形成 A.双螺旋中一条链进行不连续合成 F需要DNA聚合酶Ⅰ

B.生成冈崎片断 10.在原核生物复制子中以下哪种酶除去RNA引发体并加入C.需要RNA引物

脱氧核糖核苷酸? 【 】 D.单链结合蛋白可防止复制期间的螺旋解链 A DNA聚合酶III E.DNA聚合酶I是DNA复制最主要酶 B DNA聚合酶II 10.DNA复制的特点是 C DNA聚合酶I A.半保留复制 D外切核酸酶MFl B.半不连续

】 】 11.需要DNA连接酶参与的反应为 C.DNA聚合酶III A.DNA复制 D.DNA聚合酶α B.DNA损伤修复 E.DNA聚合酶δ C.DNA的体外重组 21.参与复制中解旋、解链的酶和蛋白质有 D.RNA的转录 A.解链酶 E.RNA的复制 B.DNA结合蛋白 12.下列关于DNA连接酶的叙述哪些是正确的？ C.DNA拓扑异构酶 A.在双螺旋的互补核苷酸之间形成链间共价键 D.核酸外切酶 B.有的酶可被ATP激活，有的酶可被NAD+激活 E.引发酶 C.由于DNA链出现一个缺口（gap），使螺旋解旋后引发DNA22.DNA复制需要下列哪些成分参与 复制 A.DNA模板

D.在双螺旋DNA分子中切口（nick）相邻两个片段的3‘-羟B.DNA指导的DNA聚合酶 基和5‘-磷酸基之间形成3‘-5‘磷酸二酯键，而将两个片段连接C.反转录酶 起来 D.四种核糖核苷酸 E.连接二个RNA片段 E.RNA引物 13.关于DNA聚合酶I的叙述哪些是正确的？ 23.将细菌培养在含有放射性物质的培养液中，使双链都带有A.此酶能从3‘-羟基端逐步水解单链DNA 标记，然后使之在不含标记物的培养液中生长三代，其结果B.在DNA双股螺旋区，此酶具有5‘-3‘核酸酶活性 是 C.DNA的复制，损伤修复都需要它 A.第一代细菌的DNA都带有标记 D.是DNA复制过程中最主要的酶 B.第二代细菌的DNA都带有标记 E.此酶具有连接酶活性 C.不出现两股链都带标记的子代细菌 14.下列关于大肠杆菌DNA连接酶的叙述哪些是正确的？ D.第三代多数细菌的DNA不带有标记 A.催化双股螺旋DNA分子中二个切口（nick）相邻单股DNAE.以上都不对 片段的连接反应，生成磷酸二酯键 24.端粒酶和其他DNA合成酶有何区别？ B.DNA复制需要 A.从5‘-3‘方向合成DNA C.是基因工程中重要的工具酶 B.酶含有RNA成分 D.催化二个单股DNA链之间生成磷酸二酯键 C.酶以自身RNA为模板 E.DNA损伤修复需要 D.以dNTP合成DNA 15.下列关于大肠杆菌DNA连接酶的叙述正确的是 E.是特异的逆转录酶 A.催化两段冈崎片段的相连 25.DNA的复制作用 B.催化两条游离的单链DNA分子间形成磷酸二酯键 A.包括用于互相配对成双螺旋的子链的合成 C.需GTP为能源 B.按照新合成子链与一条亲本链结合的原则 D.需ATP为能源 C.依赖于物种特异的遗传密码 E.连接二个肽段 D.是半保留复制 16.DNA连接酶催化的反应 E.是描述基因表达的过程 A.在两股单链DNA互补碱基之间形成氢键生成双螺旋，完成26.下面哪些碱基对能在双链DNA中发现？

27.对一给定的原点，“引发体”含有： B.需ATP供能

A. 引发酶 C.使复制中的RNA引物与冈崎片段相互聚合

B. 防止DNA降解的单链结合蛋白 D.使相邻的DNA片段间以3‘-5‘磷酸二酯键相连

28.DNA复制需要 B.合成反应的方向为5‘-3‘

B.RNA聚合酶 D.生成磷酸二酯键

E.拓扑异构酶 A.半保留复制

29.以下哪些关于限制性内切酶的说法是正确的 B.需合成RNA引物

A.一些酶在识别位点之外切割DNA链 C.形成复制叉

B.一般在特异性序列，即识别位点切割DNA D.有半不连续性

C.能切割DNA而产生一致的末端序列 E.合成DNA方向是3‘-5‘

D.一些酶在其识别位点切割两条DNA链，形成粘性末端 19.关于DNA聚合酶的催化作用有

E.一些酶在其识别位点切割两条DNA链，形成平端末端 A.DNA pol I在损伤修复中发挥作用

【多选参考答案】 B.DNA pol I有去除引物，填补合成片段空隙的作用

14.DNA复制中能催化磷酸二酯键生成的，除了DNA聚合酶外，还有（）和（）。

1.DNA的半保留复制是由Meselson和Stahl首先证明的。 15.参与DNA复制的主要酶和蛋白质有（）、（）、（）、2.DNA复制的忠实性主要由DNA聚合酶的3′-5′外切酶的校对（）、（）、）（）。 来实现。 16.冈崎片段的生成是因为DNA复制中，（）和（）的不一3.真核细胞DNA聚合酶α没有3′→5′外切酶的活性，因此真致。

17.真核细胞DNA复制只发生在细胞周期的（）期。 核细胞染色体DNA复制的忠实性低于原核细胞。

18.端粒酶由（）和（）组成，它的生理功能是（）。 4.大肠杆菌DNA连接酶使用NAD作为氧化剂。

5.DNA连接酶和拓扑异构酶的催化都属于共价催化。 19.造成DNA损伤的外界因素有（）和（），机体细胞内DNA6.滚环、D环复制是用来解释环状DNA复制的。 损伤的主要修复方式是（）。

20.DNA复制延长中起催化作用的DNA聚合酶在原核生物是7.SSB能够降低DNA的Tm。

8.大肠杆菌参与DNA错配修复的聚合酶是DNA聚合酶I。 （），在真核生物是（）。 9.人细胞缺乏DNA光解酶直接修复的机制。 21.反转录酶是一种多功能酶，除了催化以RNA为模板生成10.DNA的后随链的复制是先合成许多冈崎片段，然后直接将RNA-DNA杂交分子的活性外，还有DNA聚合酶和（）活性。

22．用PCR方法扩增DNA片段，在反应中除了用该DNA它们一起连接起来形成一条连续的链。

11.大肠杆菌中，复制叉以每秒500个碱基对的速度向前移动，片段作为模板外，还需加入（），（）和（）。 复制叉前的DNA以大约3000r/min的速度旋转。 【填空题答案】 12.在前导链上DNA沿5′→3′方向合成，在后随链上则沿1.DNA、DNA、RNA、蛋白质，2.5′→3′、DNA聚合酶，3.

前导链、后随链，4 .3、I、Ⅲ 3′→5′方向合成。

13.大肠杆菌DNA聚合酶缺乏3′→5′外切酶活性时会降低5.小于、大于，6.DNA连接酶，7.DNA聚合酶Ⅰ、RnaseH、DNA合成的速率，但不影响它的可靠性。 MF1，8.oriC、ARS、A－T、解链，9.复制起点，10.复制叉，

DNA连接酶，12.RNA、人工合成的DNA，14.复制叉上的单链结合蛋白通过覆盖碱基使DNA的两条单11.DNA聚合酶Ⅰ、

13.DNA拓朴异构酶，14.拓朴异构酶、DNA连接酶，15.DNA链分开，这样就避免了碱基配对。

15.嘧啶二聚体可通过重组修复被彻底去除。 聚合酶、引发酶、解链酶、单链结合蛋白、拓朴异构酶、DNA16.反转录酶是由Temin等人于1970年发现的。 连接酶、切除引物的酶，16.解链方向、复制方向，17.S，

18.RNA、蛋白质、催化端粒DNA复制，19.物理、化学、切17.除高等哺乳动物外，其它生物具有DNA光修复能力。

18.大肠杆菌DNA的转录起点–10处保守顺序为TATAAT，除修复，20.DNA聚合酶Ⅲ、DNA聚合酶α、δ，21.RnaseH，称为Pribnow box。 22.4种dNTP、引物、高温DNA聚合酶 19.大肠杆菌DNA聚合酶是单链的，含有锌，同时具有合成 和水解多种功能。 第二章染色体与DNA练习题2 20.在DNA复制中，假定都从5′→3′方向读序，新合成的DNA链中的核苷酸序列同模板链一样。 一、【单项选择题】 【参考答案】1.√ 2. √ 3.×4.× 5.√ 6.√ 7.√ 8.×9.×10. ×11.√ 12.× 13.× 14.×15.×16.√ 17.√，（生化说低等生物直到鸟类都有光复1.生物遗传信息传递中，下列哪一种还没有实验证据

D.RNA→蛋白质E.DNA→蛋白质 2.基因表达是指 四、【填空题】

1.DNA复制是遗传信息从（）传递至（）；翻译是遗传信息B.复制＋转录＋翻译 从（）传递至（）。 C.转录＋翻译 2.DNA复制的方向是（），负责复制和修复的酶是（）。 D.转录＋转录后加工E.翻译＋翻译后加工 3.在DNA复制过程中，连续合成的子链称（），另一条非连3.用实验证实DNA半保留复制的学者是 续合成的子链称（）。

核细胞DNA复制的过程中切除RNA引物的酶是（）或（）。 E.AMP，GMP，CMP，UMP 8.大肠杆菌染色体DNA复制的起始区称为（），酵母细胞染5.DNA复制时，子链的合成是 色体DNA复制的起始区称为（），两者都富含（）碱基对，A.一条链5′→3′，另一条链3′→5′ 这将有利于（）过程。 B.两条链均为3′→5′ 9.对酶母、细菌以及几种生活在真核细胞中的病毒来说，都C.两条链均为5′→3′ 可以在DNA独特序列（）处观察到复制泡的形成。 D.两条链均为连续合成 10.染色体中参与复制的活性区呈Y型结构，称为（）。 E.两条链均为不连续合成 11.（）和（）酶的缺乏可导致大肠杆菌体内冈崎片段的堆积。 6.DNA复制之初参与从超螺旋结构解开双股链的酶或因子是 12.体内DNA复制主要使用（）作为引物，而在体外进行PCRA.解链酶 B.拓朴异构酶Ⅰ C.单链结合蛋白 扩增时使用（）作为引物。 D.引发前体E.拓朴异构酶Ⅱ

13.（）可被看成一种可形成DNA单链缺口或暂时双链缺口7.关于真核生物DNA复制与原核生物相比，下列说法错误的的可逆核酸酶。 是

A.引物长度较短 B.冈崎片段长度较短

C.复制速度较慢 D.复制起始点只有一个E.由DNA聚合酶α及δ催化核内DNA合成 8.端粒酶是一种

9.关于大肠杆菌DNA聚合酶Ⅲ的说法错误的是 A.催化dNTP连接到DNA片段的5′羟基末端 B.催化dNTP连接到引物链上

C.需要4种不同的dNTP为作用物 D.是由多种亚基组成的不对称二聚体 E.在DNA复制链的延长中起主要作用

10.在一个复制叉中，以下哪一种蛋白质数量最多 A.DNA聚合酶 B.引发酶

11.着色性干皮病（XP）是一种人类遗传性皮肤病，是因什么缺陷而引起的

12.在紫外线照射引起DNA分子的损伤中最常见形成的二聚体是

13.下列对大肠杆菌DNA聚合酶的叙述不正确的是 A.DNA-PolⅠ可分为大小两个片段 B.DNA-PolⅡ具有3′→5′外切酶活性

E.以4种脱氧核苷三磷酸作为底物

14.下列关于大肠杆菌DNA聚合酶的叙述哪一项是正确的 A.具有3′→5′核酸外切酶活性 B.不需要引物

C.需要4种不同的三磷酸核苷 D.dUTP是它的一种作用物 E.可以将二个DNA片段连起来

15.DNA复制需要（1）解链酶，（2）引发酶，（3）DNA聚合酶，（4）切除引物的酶，

16.冈崎片段产生的原因是

A.DNA复制速度太快 B.双向复制 C.有RNA引物 D.复制与解链方向不同 E.复制中DNA有缠绕打结现象 17.滚环复制

A.是低等生物的一种复制形式 B.不属于半保留复制

C.内环链5′→3′延长，外环链3′→5′延长 D.不需要DNA连接酶的作用 E.需要NTP而不是dNTP作原料

18.比较真核生物与原核生物的DNA复制，二者的相同之处是

A.引物长度较短 B.合成方向是5′→3′ C.冈崎片段长度短 D.有多个复制起点 E.DNA复制的速度较慢 【单项选择题参考答案】

（9）限制性核酸内切酶（10）基因重组（11）DNA克隆（12）聚合酶链式反应 参考答案略

1.比较原核生物和真核生物的DNA复制有哪些异同点？ 2.DNA半保留复制是如何被证实的？

3.简述维持DNA复制高度忠实性的机制。

4.描述E.Coli的DNA聚合酶Ⅰ在DNA复制中的作用。 5.复制的起始过程如何解链？引发体怎样形成？ 6.简述DNA复制中，后随链是怎样合成的？

7.简述真核生物线性DNA复制后如何解决5’端缩短的问题？

8.简述DNA双螺旋的类型？大小沟的生物学意义？ 【简答题参考答案】

1.答:真核细胞和DNA复制和原核细胞DNA复制十分相似，主要不同点：（1）真核细胞DNA复制是多起点，复制叉移动速度较慢，但总速度比原核更快；（2）真核细胞至少有5种DNA聚合酶，都能从5′→3′方向合成DNA链，而原核细胞主要的复制酶是DNA聚合酶Ⅲ；（3）真核细胞染色体的末端DNA（端粒）由端粒酶完成复制，原核细胞没有。 2.答:DNA半保留复制是Meselson和Stahl于1958年首先证实的，采用的方法为稳定同位素标记和密度梯度离心技术。将大肠杆菌连续12代培养在以15NH4CL为唯一氮源的培养基中以使所有DNA分子均被15N标记，然后将15N完全标记的大肠杆菌转移到14N培养基中逐代分别培养。分别收集15N全标记和15N全标记后在14N培养基中培养一代、二代等各自的DNA，并进行氯化铯密度梯度离心，可得到高密度带（15N带），中密度带（15N－14N带）和密度逐渐接近最低密度（14N带），由此得知DNA是半保留复制的，即子代DNA双链一条是亲代的，一条是新合成的。3H脱氧胞苷标记实验和以后的其它方法均证实了DNA半保留复制。

3.答:维持DNA复制的高度忠实性的机制主要包括：（1）严格遵守碱基配对原则。（2）

DNA聚合酶在复制延长中对碱基的选择功能。（3）DNA聚合酶具有的3′→5′外切酶的活性，可进行自我校对，以切除复制中错误掺入的核苷酸。（4）使用RNA作为引物，可以降低复制开始阶段所发生的错误。

4.答:大肠杆菌DNA聚合酶Ⅰ是一个多功能酶，由一条多肽链组成。其功能是：（1）催化DNA链沿5′→3′方向延长；（2）具有3′→5′外切酶活性，对不能形成碱基对的错配核苷酸可水解切除；（3）具有5′→3′外切酶的活性，能从一条链5′端开始水解，用于除去RNA引物。该酶经蛋白酶水解可断裂成大、小两个片段。前者含有聚合酶和3′→5′外切酶活性，后者只有5′→3′外切酶的活性。

5.答:E.coli的oriC位点上有特征的序列可被DnaA蛋白结合而使双链打开，DnaB，C蛋白进一步结合使双链更为展开，在此基础上，引发酶及其辅助蛋白结合在开链DNA上，形成引发体。

6.答:在DNA复制中，后随链是不连续合成的。因为DNA聚合酶只能按5′→3′方向合成DNA，后随链不能象前导链那样朝同一方向合成，而是按5′→3′方向（与复制叉移动方向相反）由DNA聚合酶Ⅲ合成冈崎片段，相邻的冈崎片段被RNA引物隔开，DNA聚合酶Ⅰ去除RNA引物，并用DNA填补空隙，再由DNA连接酶将片段连接起来。在真核生物，后随链由DNA聚合酶α通过冈崎片段合成。

8.答:(1)所示磷酸（P）是在它所连片段的5′末端。

(2)切口会通过连续的DNA修复合成填上，从缺口链所示的–OH端开始，沿

5′→3′方向进行，直到达相邻片段的磷酸基团部位。 4

（1）DNA半保留复制（2）半不连续复制（3）DDDP（4）冈崎片段（5）复制叉（6）反转录（7）基因突变（8）核酶

(3)在缺少DNA连接酶时，缺口填上后，两个片段仍不能相连。

A.剪切5‘和3‘末端的多余核苷酸 B.去除内含子 C.3‘末端加CCA

D.碱基修饰 E.尿嘧啶核苷→假尿嘧啶核苷 15.真核细胞内mRNA转录后加工包括 1.反转录酶催化的反应有

A.5‘加帽结构 B.去除内含子拼接外显子 A.RNA指导的DNA合成

E.前体剪切成含反密码环 C.DNA指导的DNA合成

A.3‘末端的添加 B.核苷酸残基的插入 E.5?→3‘外切酶作用

C.5‘末端的加帽 D.核苷酸的删除 2.以下对反转录酶催化的反应描述正确的是

E.核苷酸的取代 A.RNA指导的DNA合成反应

17.真核生物的启动子结构如下 B.RNA的水解反应

4.转录过程需要下列哪些成分参与 C.P-O调节区 D.GC区内含回文结构 A.dNTP E.AT区内含回文结构 B.RNA指导的DNA聚合酶 19.转录的终止涉及 C.DNA指导的RNA聚合酶 A. ρ因子识别DNA上的终止信号

D.DNA模板 E.Mg B.RNA聚合酶识别DNA上的终止信号 5.DNA复制与RNA转录的共同点是 C.在DNA模板上终止点前有G-C丰富区及A-T丰富区 A.需要DNA指导的RNA聚合酶 D.需ρ因子 B.需要DNA模板 E.ζ因子识别DNA的终止信号 C.合成方向为5?→3‘ 20.原核与真核mRNA转录和加工的相同点是 D.合成方式为半不连续合成 A.原核转录生成多顺反子 E.需要RNA引物 B.原核mRNA需加帽子 6.真核细胞RNA聚合酶的特点是： C.原核的转录需要RNA聚合酶 A.有3类聚合酶，合成各不相同的RNA D.原核转录的原料是NTP B.反应方向为5?→3‘ E.转录方向为5‘→3‘ C.不同的酶对α-鹅膏蕈碱的敏感性不同 21.转录作用的特点是：

D.需Mg存在 E.需要引物 A.DNA双股中，只有一股转录，另一股在转录过程中无意义，7.RNA转录时碱基的配对原则是 所以称不对称转录 A.A-T B.U-A C.C-G D.G-A E.C-T B.转录的起始位点称启动子 8.下列关于原核生物RNA聚合酶的叙述哪些说法是正确的？ C.需RNA聚合酶 A.全酶由5个亚基（α2ββ‘wζ）组成 D.转录生成的mRNA中可能包含一个基因信息，也可能包含B.在体内核心酶的任何亚基都不能单独与DNA结合 多个基因信息 C.核心酶的组成是α2ββ‘w E.以4种NTP为原料 D.ζ亚基也有催化RNA进行复制的功能 22.真核生物mRNA的特点为 E.ζ亚基使RNA聚合酶识别启动子 A.转录后需要加工 B.是单顺反子 9.转录与复制的区别是 C.有帽子结构 D.在细胞核内合成 A.无校正系统 E.有polyA尾巴 B.转录产物是RNA C.转录是连续的 23.真核生物转录后mRNA的加工方式包括 D.转录方向是3‘→5‘ E.需DNA模板 A.合成5‘端的帽子结构 B.在3‘端添加多聚A尾巴 10.参与RNA合成的酶和蛋白质因子有 C.去除内含子拼接外显子 D.加接CCA的3‘接受端 A.引物酶 B.因子Tu C.因子Ts E.RNA编辑 D.RNA聚合酶 E.ρ因子 24.关于真核细胞的mRNA下列哪些说法是错误的？ 11.下列哪些特征对tRNA分子的功能是必需的？ A.是由hnRNA生成 B.3‘末端有-m7G5ppp的帽子 A.识别密码子 B.识别反密码子 C.其前体经酶催化的剪接作用，去掉内含子将外显子连接而C.区别各种氨基酸的能力 D.识别DNA分子 成 E.携带氨基酸 D.5‘末端有多聚A尾 12.以下哪种酶需要引物？ E.mRNA前体的剪接需核内小核蛋白颗粒参与 A.限制性内切酶 B.末端转移酶 25.tRNA成熟过程包括 C.逆转录酶 D.DNA连接酶 A.在核酸酶作用下切去部分多核苷酸链 E.DNA聚合酶 B.加多聚腺苷酸（polyA）于3‘末端 5

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